бланк, сроки сдачи для ЮЛ и ИП
Последняя версия формы декларации по УСН (КНД 1152017) была утверждена приказом ФНС России от 26.02.2016 № ММВ-7-3/[email protected]. Не было никаких изменений и в порядке заполнения формы.
Сроки сдачи налоговой декларации по УСН за 2019 год
Документ-основание:
Постановление №409 от 02.04.2020Компании на УСН должны представить декларацию за 2019 год не позднее 30 июня 2020 года!
ИП на УСН должны представить декларацию за 2019 год не позднее 30 июля 2020 года.
Юридические лица отчитываются в ФНС по месту своего нахождения.
Индивидуальные предприниматели (ИП) должны представить декларацию по УСН по месту жительства.
Бланк и образец заполнения новой формы налоговой декларации по УСН за 2019 годНиже доступны для скачивания пустой бланк декларации по УСН и образцы заполнения для компаний и ИП.
Скачать бланк новой формы налоговой декларации по УСН за 2019 год
Образец заполнения новой декларации по УСН для организаций (доходы минус расходы)
Образец заполнения новой декларации по УСН для организаций (доходы)
Образец заполнения новой декларации по УСН для ИП (доходы минус расходы)
Как подать новую налоговую декларацию по УСН?Декларация по УСН за 2019 год, как и другие отчеты, может быть представлена в ФНС тремя способами:
- лично или через представителя
- по почте
- в электронном виде через программы, например СБИС Электронная отчетность или 1С: Отчетность.
Да, даже если юридическое лицо или ИП не вело деятельности в 2019, нулевая декларация по УСН все равно подается по новой форме в указанные выше сроки.
Организации и ИП: — наиболее пострадавшие от пандемии по перечню сфер деятельности, утверждаемому правительством; — включенные по состоянию на 01.03.2020 в реестр субъектов МСП |
|||
Вид налога
|
Прежние сроки уплаты |
Новые сроки уплаты
|
Алгоритм оплаты ежемесячного платежа по налогу в размере 1/12 исчисленной суммы |
Годовые |
|||
Налог на прибыль за 2019 год
|
28.03.2020 | 28.09.2020 | Первый платеж — начиная с 01.10.2020 по 31.10.2020, последний — до 30.09.2021 |
НДФЛ ИП за себя за 2019 год
|
15.07.2020 | 15.10.2020 | Первый платеж — начиная с 01.11.2020 по 30.11.2020, последний – до 31.10.2021 |
УСН для организаций за 2019 год
|
31.03.2020 | 30.09.2020 | Первый платеж — начиная с 01.10.2020 по 31.10.2020, последний — до 30.09.2021 |
УСН для ИП за 2019 год | 30.04.2020 | 30.10.2020 | Первый платеж — начиная с 01.11.2020 по 30.11.2020, последний – до 31.10.2021 |
ЕСХН за 2019 год
|
31.03.2020 | 30.09.2020 | Первый платеж — начиная с 01.10.2020 по 31.10.2020, последний — до 30.09.2021 |
I квартал 2020 года |
|||
НДФЛ с доходов ИП | 27.04.2020 | 26.10.2020 | Первый платеж — начиная с 01.11.2020 по 30.11.2020, последний – до 31.10.2021 |
ЕНВД за I квартал
|
24.04.2020 | 26.10.2020 | Первый платеж — начиная с 01.11.2020 по 30.11.2020, последний – до 31.10.2021 |
Водный налог | 20.04.2020 | 20.10.2020 | Первый платеж — начиная с 01.11.2020 по 30.11.2020, последний – до 31.10.2021 |
Налог на прибыль — квартальный платеж по итогам I квартала (или платеж по итогам трех месяцев, если вы платите по фактической прибыли) налогу на прибыль за I квартал
|
28.04.2020 | 28.10.2020 | Первый платеж — начиная с 01.11.2020 по 30.11.2020, последний – до 31.10.2021 |
Если законами субъектов предусмотрены авансовые платежи по: — транспортному налогу; — налогу на имущество организаций; — земельному налогу |
Узнать сроки уплаты налога и авансовых платежей в своем регионе можно на сайте ФНС. https://www.nalog.ru/rn77/service/tax/
|
Не позднее 30.10.2020 | Первый платеж — начиная с 01.11.2020 по 30.11.2020, последний – до 31.10.2021 |
Авансовый платеж при УСН для ИП за 2020 год
|
30.04.2020 | 26.10.2020 | Первый платеж — начиная с 01.11.2020 по 30.11.2020, последний – до 31.10.2021 |
II квартал 2020 года |
|||
НДФЛ с доходов ИП | 27.07.2020 | 25.11.2020 | Первый платеж — начиная с 01.12.2020 по 31.12.2020, последний – до 30.11.2021 |
ЕНВД за II квартал | 27.07.2020 | 25.11.2020 | Первый платеж — начиная с 01.12.2020 по 31.12.2020, последний – до 30.11.2021 |
Если законами субъектов предусмотрены авансовые платежи по: — транспортному налогу; — налогу на имущество организаций; — земельному налогу |
Узнать сроки уплаты налога и авансовых платежей в своем регионе можно на сайте ФНС. https://www.nalog.ru/rn77/service/tax/
|
Не позднее 30.12.2020 | Первый платеж — начиная с 01.01.2021 по 31.01.2021, последний – до 31.12.2021 |
Сроки оплаты патента при ПСН, приходящийся на II квартал | Срок оплаты патента зависит от периода, на который он приобретается | Переносится на 4 месяца | Например, если в патенте указан срок 01.04.2020, а заплатить нужно до 03.08.2020, то первый платеж в размере 1/12 исчисленной суммы должен поступить до 31.09.2020, последний – до 31.08.2021 |
Срок сдачи декларации по УСН для ИП и ООО в 2019 году
Срок сдачи декларации по УСН для ИП и ООО в 2019 году
Статья 346.23 НК РФ регламентирует срок сдачи декларации по УСН в 2019 году:
- ООО — не позже 1 апреля 2019 года (!)
- ИП — не позже 30 апреля 2019 года
(!) Несмотря на то, что последний день сдачи декларации по УСН для ООО — 31 марта, этот день выпадает на воскресенье. В такой ситуации статья 6.1 НК РФ предусматривает перенос срока на ближайший понедельник — 1 апреля 2019 года.
Когда перечислять аванс и итоговую сумму?
Упрощенцы вносят авансовые платежи за 2019 год нарастающим итогом:
- за I кв. — до 25 апреля 2019
- за II кв. — до 25 июля 2019 года
- за III кв. — до 25 октября 2019 года
Итоговая сумма налога за 2018 год уплачивается в те же даты, что и срок сдачи декларации по УСН в 2019 году.
В какую налоговую инспекцию идти?
Организации на УСН сдают декларацию в налоговую инспекцию по месту нахождения юридического лица, а предприниматели — по месту жительства. Помните: ИП не обязаны сдавать документы в ИФНС по месту регистрации, указанной в паспорте (ст. 346.23 НК РФ).
Вы можете сдать годовую декларацию через интернет — это удобно и быстро. Экономите время на очереди в ФНС, снижаете расходы на канцелярию и такси. А вместе с полной подготовкой отчетности опытным бухгалтером «Дельта Финанс» услуга стоит всего от 5900 ₽.
Когда сдавать отчетность тем, кто уходит с «упрощенки»?
Для ряда бизнесменов предусмотрены специальные сроки сдачи декларации по УСН в 2019 году:
- ООО и ИП, прекратившие работать на УСН — до 25 числа месяца, идущего за последним месяцем работы.
- ООО и ИП, утратившие право на УСН — до 25 числа месяца, идущего за последним кварталом работы.
Можно ли не сдавать декларацию?
Пока что нельзя. Минфин подготовил законопроект №79035, основываясь на поручении премьер-министра Медведева по итогам сочинского инвестфорума прошлого года (№ ДМ-П16-1131). Будущий закон должен освободить «упрощенцев» от сдачи налоговой декларации при условии использования онлайн-кассы.
Сейчас законопроект находится на этапе публичного обсуждения. Если нормативный акт примут после контрольных сроков сдачи декларации по УСН в 2019 году, то в 2020 году годовой отчет на УСН отменят.
Есть ли способ обойти сдачу декларации?
Зарегистрируйтесь как самозанятый вместо ИП на УСН. Это подходит, если вы:
- живете в регионе проведения эксперимента *
- работаете без наемных сотрудников
- зарабатываете до 2 400 000 ₽/год
- готовы сами позаботиться о пенсии
Всю отчетность самозанятого формирует и передает инспектору ФНС мобильное приложение «Мой налог». Не надо вести бухучет и подавать декларацию.
* г. Москва, Московская обл., Калужская обл., Республика Татарстан.
Что будет, если нарушить срок сдачи декларации по УСН в 2019 году?
Вас оштрафуют. Сумма штрафа — 5% от налога, который не уплачен в срок, за каждый месяц просрочки (в т.ч. неполный). Минимальный размер штрафа — 1000 ₽ (ст. 119 НК РФ). Если вы сможете доказать инспектору «смягчающие обстоятельства», штраф могут уменьшить.
Если вы не сдаете декларацию дольше 10 рабочих дней с момента прохождения контрольной даты, ФНС вправе заблокировать ваш расчетный счет в банке.
Главбуху или директору ООО, скорее всего, выпишут штраф — до 500 ₽ (ст. 15.5, ст. 23.1 КоАП РФ).
Не успеваю сдать декларацию в ИФНС. Что делать?
Просто закажите бухгалтерскую отчетность в компании «Дельта Финанс». Мы составим годовую декларацию, даже если у вас аврал. Сами подадим документы в контролирующие органы и сообщим о результатах проверки. Если уверены, что не уложимся в отведенный законом срок, честно предупредим о неотвратимости штрафа.
Банк Уралсиб запустил бесплатную онлайн-бухгалтерию для предпринимателей
Банк Уралсиб запустил бесплатную онлайн-бухгалтерию для ИП, помогающую быстро и удобно рассчитать налоги и сборы, сформировать налоговую декларацию, а также подготовить и выставить текущие бухгалтерские документы.
Сервис подойдет индивидуальным предпринимателям, работающим по упрощенной системе налогообложения (УСН «Доходы»), для которых он предоставляет функционал полноценной онлайн-бухгалтерии. Для клиентов Банка Уралсиб услуга бесплатна.
Работать в сервисе просто. Загрузите банковскую выписку (можно с нескольких расчетных счетов), рассчитайте налоги и взносы, сформируйте платежные поручения для их оплаты. Выставляйте счета, акты, накладные и УПД в удобном интерфейсе.
Сервис также позволяет:
- Указывать, какие платежи и суммы поступлений учитывать при расчёте налога;
- Отслеживать задолженность перед государством;
- Формировать и отправлять отчёты в налоговую и фонды;
- Задать любой вопрос бухгалтеру или юристу и получить консультацию.
Банк Уралсиб активно развивает цифровые сервисы и продукты для бизнеса, формируя комплексную среду для предпринимателей, которая включает в себя широкую линейку финансовых продуктов и услуг, удобные нефинансовые сервисы, а также возможности бесплатного обучения основам ведения бизнеса.
Более подробную информацию о продуктах и услугах для малого бизнеса можно получить на сайте ПАО «БАНК УРАЛСИБ» и по телефону 8-800-700-77-16.
Справка:
ПАО «БАНК УРАЛСИБ» (генеральная лицензия Банка России №30 от 10.09.15) входит в число ведущих российских банков, предоставляя розничным и корпоративным клиентам широкий спектр банковских продуктов и услуг.
Банку присвоены рейтинги международных рейтинговых агентств: «ВB-» Fitch Ratings,
«B1» Moody’s Investors Service, а также рейтинг Аналитического Кредитного Рейтингового Агентства (АКРА) «ВВВ» (RU) и рейтинг Агентства «Национальные кредитные рейтинги» (Агентство «НКР») «А-».
Интегрированная региональная сеть продаж финансовых продуктов и услуг Банка представлена в 7 федеральных округах и 45 регионах и по состоянию на 1 октября 2021 года насчитывает: 6 филиалов, 250 точек продаж, 1 455 банкоматов, 378 платежных терминалов.
Кроме собственной сети, Банк поддерживает работу объединенной банкоматной сети «ATLAS» – единое технологическое решение для банков-партнеров.
В Прикамье для начинающих предпринимателей введут пониженные налоговые ставки
В Прикамье для начинающих предпринимателей введут пониженные налоговые ставки
Сегодня, 19 октября, на заседании Совета по предпринимательству и улучшению инвестиционного климата в Пермском крае глава региона Дмитрий Махонин предложил утвердить новые региональные меры поддержки бизнеса. В частности, ввести максимально пониженные налоговые ставки в первые три года деятельности индивидуального предпринимателя или организации. В течение первого налогового периода по статье «Доходы» — 1%, по статье «Доходы-расходы» — 5%. В течение второго налогового периода – 2% и 7% соответственно. В течение третьего налогового периода – 4% и 10% соответственно. Льготы будут предоставляться всем видам бизнеса и независимо от количества сотрудников.
По словам Дмитрия Махонина, тем, кто планировал создать свой бизнес, сейчас вдвойне непросто на это решиться. При этом – в Прикамье много свободных ниш, и огромный потенциал для развития новых направлений.
«Региональное Правительство приняло беспрецедентное решение, снизив ставку по налогу на доходы в 6 раз, на «доходы-расходы» – в 3 раза для начинающих предпринимателей. Повышение ставки будет постепенным, в течение 3 лет. По сути – даем предпринимателям это время, чтобы «встать на ноги». Рассчитываем, что сэкономленные на налогах средства компании будут вкладывать в свое развитие и в создание новых рабочих мест», — подчеркнул Дмитрий Махонин.
Планируется, что предлагаемые меры поддержки вступят в силу с 1 января 2022 года. Льготные налоговые ставки будут распространяться на предпринимателей, зарегистрированных с начала следующего года и выбравших налоговый режим «Упрощенная система налогообложения». Новые меры поддержки будут действовать до 2026 года включительно. Соответствующий законопроект будет рассмотрен депутатами Законодательного Собрания Пермского края на ближайшем заседании.
В настоящее время для бизнеса, применяющего УСН, установлена ставка по статье «Доходы» — 6%, по статье «Доходы-расходы» — 15%.
Следующая публикацияВ ТРЦ «Планета» прошли пожарные учения
Оценка глобальной распространенности и бремени обструктивного апноэ во сне: анализ литературы
Фон: Существует мало опубликованных данных о глобальной распространенности обструктивного апноэ во сне, расстройства, связанного с основными нейрокогнитивными и сердечно-сосудистыми последствиями. Мы использовали общедоступные данные и связались с ключевыми лидерами мнений, чтобы оценить глобальную распространенность обструктивного апноэ во сне.
Методы: Мы провели поиск в PubMed и Embase, чтобы найти опубликованные исследования, в которых сообщается о распространенности обструктивного апноэ во сне на основе объективных методов тестирования. Был создан алгоритм преобразования для исследований, в которых не использовались критерии оценки Американской академии медицины сна (AASM) 2012 для выявления обструктивного апноэ во сне, что позволило определить эквивалентный индекс апноэ-гипопноэ (AHI) для публикаций, в которых использовались другие критерии.Наличие симптомов специально не анализировалось из-за недостатка информации о симптомах в справочных исследованиях и данных о населении. Оценки распространенности обструктивного апноэ во сне в исследованиях с использованием различных диагностических критериев были стандартизированы с помощью недавно разработанного алгоритма. Страны, в которых не было данных о распространенности обструктивного апноэ во сне, были сопоставлены с аналогичной страной с доступными данными о распространенности; Сходство населения было основано на индексе массы тела, расе и географической близости.Первичным результатом была распространенность обструктивного апноэ во сне на основе диагностических критериев AASM 2012 у лиц в возрасте 30-69 лет (поскольку эта возрастная группа обычно имела доступные данные в опубликованных исследованиях и связанные с информацией ООН для всех стран).
Выводы: Надежные данные о распространенности обструктивного апноэ во сне были доступны для 16 стран из 17 исследований.Используя диагностические критерии AASM 2012 и пороговые значения AHI, составляющие пять или более событий в час и 15 или более событий в час, мы оценили, что 936 миллионов (95% ДИ 903-970) взрослых в возрасте 30-69 лет (мужчины и женщины) имеют легкую до тяжелого обструктивного апноэ сна, и 425 миллионов (399-450) взрослых в возрасте 30-69 лет страдают обструктивным апноэ сна от умеренной до тяжелой степени во всем мире. Число пострадавших было больше всего в Китае, за которым следуют США, Бразилия и Индия.
Интерпретация: Насколько нам известно, это первое исследование, в котором сообщается о глобальной распространенности обструктивного апноэ во сне; затронут почти 1 миллиард человек, а в некоторых странах распространенность превышает 50%, поэтому необходимы эффективные стратегии диагностики и лечения, чтобы минимизировать негативное воздействие на здоровье и максимально повысить рентабельность.
Финансирование: ResMed.
Philips представляет результаты своего ежегодного глобального исследования сна — Новости
Нам лучше проконсультироваться в Интернете, чем обратиться к врачу.
8 из 10 взрослых людей во всем мире хотят улучшить качество своего сна, но большинство (60%) не обращались за помощью к медицинскому работнику, ссылаясь на то, что они не чувствуют, что нуждаются в поддержке или лечении, не рассматривают сон проблемы становятся серьезной проблемой, считают, что они знают, как внести необходимые изменения, или потому, что стоимость лечения слишком высока в качестве их основных причин.По словам опрошенных, когда они борются со сном, они также, скорее всего, обратятся к источникам информации в Интернете, чтобы узнать о своих проблемах со сном. Что еще более тревожно, 65% тех, кто сообщил о наличии апноэ во сне, либо никогда не использовали, либо больше не используют терапию апноэ во сне для лечения своего заболевания, демонстрируя серьезное несоответствие между осознанием и действиями в решении проблем со сном.
Мы готовы пробовать новые вещи, чтобы улучшить сон.
Считается, что сон оказывает большее влияние на общее состояние здоровья по сравнению с диетой и физическими упражнениями: 77% взрослого населения мира считают, что сон оказывает умеренное или значительное влияние на здоровье.Люди во всем мире ищут способы улучшить сон: 69% взрослого населения мира говорят, что раньше или в настоящее время читают перед сном, чтобы улучшить сон. Другие популярные стратегии включают просмотр телевизора (69%), прослушивание успокаивающей музыки (67%) и соблюдение установленного времени отхода ко сну / бодрствования (57%).
Факторы образа жизни и нарушения сна мешают хорошему ночному сну.
Респонденты опроса указали, что на их сон больше всего влияют беспокойство / стресс (54%), среда сна (40%), а также работа или школьное расписание (37%).Помимо факторов образа жизни, 37% сообщили о бессоннице, 29% — о храпе, 22% — о нарушениях сна при сменной работе и 10% страдают апноэ во сне. Эти цифры выше, чем в опросе 2018 года, когда 26% сообщили о бессоннице, а 21% — о храпе.
Возраст и пол влияют на то, насколько хорошо мы спим.
Лица в возрасте от 18 до 34 лет спят ночью дольше, чем другие возрастные группы. Кроме того, хотя люди в возрасте 50 лет и младше страдают от состояний, влияющих на их сон, в частности, от бессонницы и нарушения сна при сменной работе, они также сообщают о стоимости лечения, посещениях и смущении как о причинах, по которым они не обращаются за помощью к медицинскому работнику.Люди 65 лет и старше, скорее всего, будут иметь постоянный режим сна и с меньшей вероятностью сообщат о том, что их сон ухудшился за последние пять лет. Женщины чаще говорят, что страдают бессонницей (41%), чем мужчины (32%), а из тех, кто живет со своим партнером (66%), 35% говорят, что они спят отдельно, по крайней мере, изредка, из-за храпа партнера. .
Настройка управления питанием на сетевом адаптере — клиент Windows
- 4 минуты на чтение
В этой статье
В этой статье представлено решение для отключения управления питанием сетевого адаптера на отдельном компьютере.
Применимо к: Windows 7 с пакетом обновления 1, Windows Server 2008 R2 с пакетом обновления 1
Исходный номер базы знаний: 2740020
Сводка
Усовершенствования, внесенные в Windows 7 для управления параметрами питания сетевых адаптеров, значительно сокращают количество ложных пробуждений. Это позволяет компьютерам оставаться в спящем режиме в течение более длительных периодов времени в режиме ожидания. Кроме того, вы можете настроить параметры управления питанием в соответствии с потребностями ваших пользователей с помощью свойств устройства и стандартных параметров реестра.
При развертывании Windows 7 или Windows Server 2008 R2 вы можете отключить следующие параметры управления питанием сетевого адаптера на некоторых компьютерах:
Разрешить компьютеру выключить это устройство для экономии энергии
Дополнительная информация
Разрешить компьютеру выключать это устройство для экономии энергии Параметр определяет, как сетевая карта обрабатывается, когда компьютер переходит в спящий режим. Этот параметр можно использовать, если драйвер неверно описывает, как он обрабатывает состояния сна.
Windows никогда не отключает сетевую карту из-за бездействия. Когда этот параметр отмечен (включен), Windows переводит сетевую карту в спящий режим, а при возобновлении работы возвращает ее в D0. Если этот параметр не отмечен (отключен), Windows полностью останавливает устройство и при возобновлении работы повторно инициализирует его. Этот параметр полезен, если драйвер сетевой карты говорит, что поддерживает переход в разные состояния сна и обратно в D0, но в конечном итоге не поддерживает эту функцию.
Вы можете использовать диспетчер устройств, чтобы изменить настройки управления питанием для сетевого адаптера.Чтобы отключить этот параметр в диспетчере устройств , разверните Сетевые адаптеры , щелкните правой кнопкой мыши адаптер, выберите Свойства , выберите вкладку Power Management и затем снимите флажок Разрешить компьютеру выключить это устройство для сохранения флажок power .
В Windows 7 или Windows Server 2008 R2 у вас есть два дополнительных флажка на вкладке Power Management для сетевого адаптера, который определяет, может ли это устройство выводить компьютер из спящего режима:
- Разрешить этому устройству выводить компьютер из спящего режима
- Разрешить только волшебный пакет для пробуждения компьютера
Примечание
Чтобы вышеупомянутые настройки работали, вам также может потребоваться включить настройки BIOS для включения WOL.Конкретные настройки BIOS зависят от производителя компьютера.
Однако при некоторых установках Windows 7 или Windows Server 2008 R2 вы можете использовать реестр, чтобы отключить Разрешить компьютеру выключать это устройство для экономии энергии. Параметр управления питанием сетевого адаптера . Или вы можете использовать реестр для настройки параметров пробуждения, описанных выше.
Как использовать редактор реестра для отключения управления питанием сетевого адаптера на отдельном компьютере
Важно
Этот раздел, метод или задача содержат шаги, которые говорят вам, как изменить реестр.Однако при неправильном изменении реестра могут возникнуть серьезные проблемы. Поэтому убедитесь, что вы выполните следующие действия внимательно. Для дополнительной защиты сделайте резервную копию реестра перед его изменением. Затем вы можете восстановить реестр, если возникнет проблема. Дополнительные сведения о резервном копировании и восстановлении реестра см. В разделе Резервное копирование и восстановление реестра в Windows.
Чтобы отключить настройку управления питанием сетевого адаптера для отдельного компьютера, выполните следующие действия:
-
Выберите Start , выберите Run , введите regedit в поле Open , а затем выберите OK .
-
Найдите и выберите следующий подраздел реестра:
HKEY_LOCAL_MACHINE \ SYSTEM \ CurrentControlSet \ Control \ Class \ {4D36E972-E325-11CE-BFC1-08002bE10318} \ DeviceNumber
Примечание
DeviceNumber — номер сетевого адаптера. Если на компьютере установлен один сетевой адаптер, DeviceNumber будет 0001 .
-
Выберите Возможности PnPC .
-
В меню Edit выберите Modify .
-
В поле Value data введите 24 , а затем выберите OK .
Примечание
По умолчанию значение 0 указывает, что управление питанием сетевого адаптера включено. Значение 24 не позволит Windows 7 выключить сетевой адаптер или позволить сетевому адаптеру вывести компьютер из ждущего режима.
-
В меню Файл выберите Выход .
Дополнительная информация
У вас есть три варианта свойств управления питанием сетевой карты:
- Вариант 1. Разрешить компьютеру выключить это устройство для экономии энергии
- Вариант 2. Разрешить этому устройству выводить компьютер из спящего режима
- Вариант 3. Разрешить только волшебный пакет для пробуждения компьютера
Различные возможные комбинации, которые существуют вместе с их значениями DWORD (в десятичном и шестнадцатеричном формате):
- Вариант 1 и вариант 2 отмечены, опция 3 не отмечена: эта комбинация используется по умолчанию и, следовательно, ее значение составляет 0 .
- Все опции 1, 2 и 3 отмечены: значение становится 0x100 (256) .
- Проверяется только вариант 1: значение становится 0x110 (272) .
- Вариант 1 не отмечен (обратите внимание, что в результате вариант 2 и вариант 3 будут выделены серым цветом): значение становится 0x118 (280) .
Конфликт происходит для значения DWORD для последнего шага, на котором проверяется только вариант 1, если следующие шаги выполняются точно так, как указано ниже:
- Если вы установите все флажки, то значение будет 256 (0x100) .
- Если вы снимите флажок 1, два других будут выделены серым цветом, и значение станет 280 (0x118) .
- Если вы установите все флажки, кроме третьего, значение PNPCapabilities станет 0 .
- Если шаг 2 повторяется, значение становится 24 (0x18) .
Теперь значения для одной и той же настройки другие, потому что это было достигнуто.
В целях развертывания, чтобы оставить опцию 1 снятой, необходимо использовать значение 24 (0x18) .По умолчанию отмечены варианты 1 и 2. Это то же самое, что значение DWORD 0 этого ключа, даже если ключ не существует в реестре по умолчанию. Следовательно, создание этого ключа со значением 24 (0x18) в сценарии развертывания / процессе сборки добавит эту запись в реестр, который, в свою очередь, должен снять первый флажок во время запуска сервера.
Таким же образом, если вы хотите, чтобы опция 1 оставалась отмеченной, а опции 2 и 3 очищены, требуемое значение будет 10 (0x16) .
Примечание
Это сделано специально.
Новости и аналитика технологий сна для потребителей
Наслаждайтесь БЕСПЛАТНЫМ ПРОСМОТРОМ , который показывает только данные за 2019 год и 25 документов. Чтобы получить полный доступ, попробуйте его бесплатно в любое время.1 октября 2021 г.
24 сентября 2021 г.
16 сентября 2021 г.
12 августа 2021
6 августа 2021 г.
23 июля 2021 г.
8 июля 2021 г.
1 июля 2021 г.
24 июня 2021 г.
17 июня 2021 г.
10 июня 2021
3 июня 2021 г.
27 мая 2021 г.
20 мая 2021 г.
14 мая 2021 г.
6 мая 2021 г.
5 мая 2021 г.
29 апреля 2021 г.
22 апреля 2021 г.
15 апреля 2021 г.
8 апреля 2021
1 апреля 2021 г.
25 марта 2021 г.
18 марта 2021 г.
4 марта 2021 г.
25 февраля 2021
18 февраля 2021
4 февраля 2021 г.
28 января 2021 г.
21 января 2021
14 января 2021 г.
7 января 2021
17 декабря 2020
10 декабря 2020
3 декабря 2020
19 ноября 2020
12 ноября 2020
5 ноября 2020
29 октября 2020
22 октября 2020
15 октября 2020
8 октября 2020
1 октября 2020
24 сентября 2020
17 сентября 2020
10 сентября 2020
3 сентября 2020
27 августа 2020
20 августа 2020
13 августа 2020
6 августа 2020
30 июля 2020
23 июля 2020
16 июля 2020
9 июля 2020
2 июля 2020
25 июня 2020
18 июня 2020
11 июня 2020
28 мая 2020
21 мая 2020
14 мая 2020
7 мая 2020
30 апреля 2020
23 апреля 2020
16 апреля 2020
2 апреля 2020
26 марта 2020
19 марта 2020
12 марта 2020
5 марта 2020
27 февраля 2020
20 февраля 2020
13 февраля 2020
6 февраля 2020
30 января 2020
23 января 2020
16 января 2020
9 января 2020
2 января 2020
19 декабря 2019
12 декабря 2019
5 декабря 2019
21 ноября 2019
12 ноября 2019
7 ноября 2019
29 октября 2019
24 октября 2019
15 октября 2019
10 октября 2019
2 октября 2019
25 сентября 2019
19 сентября 2019
11 сентября 2019
4 сентября 2019
29 августа 2019
23 августа 2019
15 августа 2019
8 августа 2019
1 августа 2019
26 июля 2019
18 июля 2019
11 июля 2019
3 июля 2019
27 июня 2019
20 июня 2019
13 июня 2019
6 июня 2019
30 мая 2019
23 мая 2019
16 мая 2019
9 мая 2019
1 мая 2019
25 апреля 2019
17 апреля 2019
10 апреля 2019
4 апреля 2019
26 марта 2019
20 марта 2019
13 марта 2019
5 марта 2019
28 февраля 2019
Основные выводы
- EBB контролирует температуру лба пользователя во время сна.
- Номер сна отслеживает сон с помощью мочевого пузыря, заполненного жидкостью.
- Fitbit разрабатывает технологию анализа сна для своих носимых устройств.
- Apple планирует включить технологию сна в Apple Watch.
- MIT Исследователи используют искусственный интеллект для отслеживания сна.
Войти и узнать больше
20 февраля 2019
Основные выводы
- DP Technologies отслеживает эффективность снотворных.
- Microsoft разрабатывает новый пользовательский интерфейс для визуализации данных о сне.
- BOE Technology Group отслеживает сон с помощью монитора интенсивности света.
- Опытный образец кровати от Ford удерживает партнеров на своей стороне кровати.
- Моделирование искусственного интеллекта человеческого сна дает значительные преимущества в обработке данных.
- Outside Magazine проверяет технику сна.
Войти и узнать больше
13 февраля 2019
Основные выводы
- Fitbit определяет и классифицирует сон на основе данных с носимых устройств.
- Независимые изобретатели продолжают лидировать в разработке новых технологий сна.
- Fujitsu разрабатывает новые визуализации для отслеживания сна.
- Eight Sleep освобождает свой терморегулирующий матрас.
- Bryte Labs представляет кровать, управляемую искусственным интеллектом.
Войти и узнать больше
6 февраля 2019
Основные выводы
- Bose нацелен на контроль дыхания, чтобы побудить пользователей спать.
- Независимые изобретатели составляют значительную часть сектора технологий сна для потребителей.
- Исследователи обнаружили, что люди обладают способностью к обучению во сне.
- Calm завершает раунд сбора средств на сумму 88 миллионов долларов.
Войти и узнать больше
30 января 2019
Основные выводы
- Bose использует наушники, чтобы усыпить пользователей.
- E3 Corporation отслеживает базальную температуру тела с помощью потребительских устройств.
- Dewertokin интегрирует датчики сна в мебель.
- Исследователи из NIU исключают храп партнера.
- Национальный фонд сна готовится к своему первому в истории шоу сна в Хьюстоне.
Войти и узнать больше
22 января 2019
Основные выводы
- Philips определяет медленный сон и обеспечивает сенсорную стимуляцию для повышения медленной активности мозга.
- Johnson & Johnson определяет сонливость или начало сна с помощью датчика, встроенного в контактную линзу.
- InCube Labs определяет состояние сна пользователя с помощью неврологических датчиков и передает аудиосигнал во время сна.
- Men’s Health публикует список лучших снаряжения для сна с выставки CES 2019.
- Google приобретает умные часы у Fossil за 40 миллионов долларов.
- Alphabet получает ограниченное разрешение от FDA на носимые устройства ЭКГ.
Войти и узнать больше
15 января 2019
Основные выводы
- Sleepnea обеспечивает охлаждение при приливах.
- Компания, создавшая SleepCogni , получила патент на стимуляцию сна путем слуховой и зрительной стимуляции.
- Global Kinetics отслеживает состояние сна человека при обнаружении болезни Паркинсона.
- Исследователи WUSTL обнаружили связь между болезнью Альцгеймера и плохим сном.
Войти и узнать больше
9 января 2019
Основные выводы
- Google использует цифровую камеру и компьютерное зрение для определения состояния сна пользователя.
- Seiko Epson определяет состояние сна пользователя на основе информации пульсовой волны от датчика пульсовой волны.
- LG Innotek использует датчик сердечных импульсов для определения состояния сна пользователя.
- Under Armour обеспечивает динамическое отображение параметров здоровья с соответствующими целями.
- Withings и Garmin предлагают конкуренцию Apple Watch на выставке CES 2019.
- Philips представляет три новые технологии SmartSleep на выставке CES 2019.
- PulseWear запускает DreamOn на выставке CES 2019.
- Responsive Компания Surface Technology , производящая умные кровати, получила финансирование в размере 3,2 миллиона долларов.
Войти и узнать больше
18 декабря 2018
Основные выводы
- Eight Sleep регулирует каркас кровати на основе биологических сигналов.
- DP Technologies объединяет носимое на тело устройство с главным устройством для мониторинга и предоставления обратной связи пользователю.
- Samsung управляет домашним устройством, используя биометрическую информацию.
- Dreem издает звуки на основе физиологического управляющего сигнала, чтобы помочь пользователю уснуть.
- Компания Garmin объединилась с ActiGraph , чтобы использовать носимые устройства Garmin и платформу анализа данных CentrePoint от ActiGraph.
- Fitbit в ноябре запустил бета-версию Sleep Score, которая работает через панель инструментов веб-сайта.
Войти и узнать больше
16 декабря 2018
Основные выводы
- IBM использует машинное обучение для создания звуков, помогающих пользователям заснуть.
- Origin Wireless обнаруживает движение пользователя на основе информации о беспроводном канале.
- Apple запускает Beddit 3.5 Монитор сна.
- Apple запускает функцию ЭКГ для Apple Watch.
- dayzz запускает приложение для отслеживания сна.
- Гены определяют физическую активность и продолжительность сна согласно исследователям из Оксфордского университета .
11 декабря 2018
10 декабря 2018
Качество, продолжительность и постоянство сна связаны с лучшей успеваемостью студентов колледжей
Доусон Д. и Рид К. Усталость, алкоголь и снижение работоспособности. Nature 388 , 540–545 (1997).
Артикул Google ученый
Лим, Дж. И Динджес, Д. Ф. Метаанализ воздействия кратковременного недосыпания на когнитивные переменные. Psychol. Бык. 136 , 375–389 (2010).
Артикул Google ученый
Харрисон, Ю. и Хорн, Дж. А. Влияние лишения сна на принятие решений: обзор. J. Exp. Psychol. Прил. 6 , 236–249 (2000).
CAS Статья Google ученый
Вагнер, У., Гайс, С., Хайдер, Х., Верлегер, Р. и Борн, Дж. Сон вдохновляет на понимание. Nature 427 , 352–355 (2004).
CAS Статья Google ученый
Уокер М. П. и Стикголд Р. Сон, память и пластичность. Annu. Rev. Psychol. 57 , 139–166 (2006).
Артикул Google ученый
Wong, M. L. et al. Взаимодействие между сном и настроением в прогнозировании академической деятельности, физического и психологического здоровья: продольное исследование. J. Psychosom. Res. 74 , 271–277 (2013).
Артикул Google ученый
Дикельманн, С., Вильгельм, И. и Борн, Дж. Что и когда происходит консолидация памяти в зависимости от сна. Сон. Med. Ред. 13 , 309–321 (2009).
Артикул Google ученый
Фогель, С. М., Смит, К. Т. и Кот, К. А. Диссоциативные зависимые от обучения изменения в быстром и не-быстром сне в системах декларативной и процедурной памяти. Behav. Brain Res. 180 , 48–61 (2007).
Артикул Google ученый
Элиассон, А. Х. и Леттьери, К. Дж. Рано ложиться, рано вставать! Привычки сна и успеваемость у студентов колледжей. Сон. Дыхание. 14 , 71–75 (2010).
Артикул Google ученый
Голтни, Дж. Ф. Распространенность нарушений сна у студентов колледжей: влияние на успеваемость. J. Am. Coll. Здравоохранение 59 , 91–97 (2010).
Артикул Google ученый
Гилберт, С. П. и Уивер, К. К. Качество сна и успеваемость у студентов университетов: тревожный сигнал для психологов колледжей. J. Coll. Stud. Psychother. 24 , 295–306 (2010).
Артикул Google ученый
Гомеш, А.А., Таварес, Дж. И де Азеведо, М. Х. П. Сон и академическая успеваемость в бакалавриате: многомерный подход с несколькими предикторами. Chronobiol. Int. 28 , 786–801 (2011).
Артикул Google ученый
Lemma, S., Berhane, Y., Worku, A., Gelaye, B. & Williams, M. A. Хороший сон связан с лучшей успеваемостью среди студентов университетов Эфиопии. Сон. Дыхание. 18 , 257–263 (2014).
Артикул Google ученый
Gilestro, G. F., Tononi, G. & Cirelli, C. Широко распространенные изменения синаптических маркеров в зависимости от сна и бодрствования у дрозофилы. Science 324 , 109–112 (2009).
CAS Статья Google ученый
Раш Б. и Борн Дж. О роли сна в памяти. Physiol. Ред. 93 , 681–766 (2013).
CAS Статья Google ученый
Алхола П. и Поло-Кантола П. Депривация сна: влияние на когнитивные способности. Neuropsychiatr. Дис. Относиться. 3 , 553–567 (2007).
PubMed PubMed Central Google ученый
Durmer, J. S. & Dinges, D.F. Нейрокогнитивные последствия недосыпания. Семин. Neurol. 25 , 117–129 (2005).
Артикул Google ученый
Alapin, I. et al. Как хороший и плохой сон у пожилых людей и студентов колледжей связан с дневной сонливостью, утомляемостью и способностью концентрироваться? J. Psychosom. Res. 49 , 381–390 (2000).
CAS Статья Google ученый
Орзек, К. М., Салафски, Д. Б. и Гамильтон, Л. А. Состояние сна студентов колледжа в большом государственном университете. J. Am. Coll. Здравоохранение 59 , 612–619 (2011).
Артикул Google ученый
Элиассон А., Элиассон А., Кинг Дж., Гулд Б. и Элиассон А. Ассоциация сна и успеваемости. Сон. Дыхание. 6 , 45–48 (2002).
Артикул Google ученый
Джонс, М. В., Дадли, Х. А. и Мастертон, Дж. П. Привычки сна, личность и успеваемость студентов-медиков. Med. Educ. 10 , 158–162 (1976).
CAS Статья Google ученый
Мериканто, И., Лахти, Т., Пуусниекка, Р. и Партонен, Т. Позднее время отхода ко сну снижает успеваемость в школе и предрасполагает подростков к опасностям для здоровья. Сон. Med. 14 , 1105–1111 (2013).
Артикул Google ученый
Zeek, M. L. et al. Продолжительность сна и успеваемость студентов-фармацевтов. Am. J. Pharm. Educ. 79 , 5–12 (2015).
Артикул Google ученый
Хартманн, М. Э. и Причард, Дж. Р. Расчет вклада проблем со сном в академическую успеваемость студентов. Сон.Здравоохранение 4 , 463–471 (2018).
Артикул Google ученый
Миргани, Х. О., Мохаммед, О. С., Альмуртадха, Ю. М. и Ахмед, М. С. Хорошее качество сна связано с лучшей успеваемостью суданских студентов-медиков. BMC Res. Примечания 8 , 706 (2015).
Артикул Google ученый
Onyper, S.В., Тэчер, П. В., Гилберт, Дж. У. и Градесс, С. Г. Время начала занятий, сон и успеваемость в колледже: анализ пути. Chronobiol. Int. 29 , 318–335 (2012).
Артикул Google ученый
Ming, X. et al. Недостаточность сна, проблемы со здоровьем сна и успеваемость у старшеклассников. Clin. Med. Insights Circ. Респир. Pulm. Med. 5 , 71–79 (2011).
Артикул Google ученый
Ли, Ю. Дж., Пак, Дж., Сухён, К., Сон Чжин, К. и Сог Джу, К. Академическая успеваемость подростков с поведенческими особенностями. J. Clin. Спать. Med. 11 , 61–68 (2015).
PubMed PubMed Central Google ученый
Диас-Моралес, Дж. Ф. и Эскрибано, К. Социальная задержка перелета, академическая успеваемость и когнитивные способности: понимание гендерных / половых различий. Chronobiol. Int. 32 , 822–831 (2015).
Артикул Google ученый
Рэйли, Х., Набер, Дж., Кросс, С. и Перлоу, М. Влияние продолжительности сна на академическую успеваемость студентов университетов. Madr. J. Nurs. 1 , 11–18 (2016).
Артикул Google ученый
Haraszti, R.A., Ella, K., Gyöngyösi, N., Роеннеберг, Т. и Калди, К. Социальная сменяемость часовых поясов отрицательно коррелирует с успеваемостью студентов. Chronobiol. Int. 31 , 603–612 (2014).
Артикул Google ученый
Скаллин, М. К. Восьмичасовой сон во время недели выпускных экзаменов. Teach. Psychol. 46 , 55–63 (2018).
Артикул Google ученый
Кинг, Э., Мобли, К. и Скаллин, М. К. 8-часовая задача: стимулирование сна во время оценок в конце семестра. J. Inter. Des. 44 , 85–99 (2018).
PubMed Google ученый
Beattie, Z. et al. Оценка стадий сна с использованием данных сердца и акселерометра на запястье. Спящий режим 40 , A26 – A26 (2017).
Артикул Google ученый
Кларк, М. Дж. И Гранди, Дж. Половые различия в успеваемости испытуемых, проходящих тест на школьные способности. ETS Res. Rep. Ser. 2 , 1-27 (1984).
Google ученый
Кимбалл, М. М. Новый взгляд на достижения женщин в математике. Psychol. Бык. 105 , 198–214 (1989).
Артикул Google ученый
Mau, W.-C. И Линн Р. Гендерные различия в тесте на школьные способности, тесте американского колледжа и оценках в колледже. Educ. Psychol. 21 , 133–136 (2001).
Артикул Google ученый
Уиллингем, У. У. и Коул, Н. С. Гендер и справедливая оценка . (Махва, Нью-Джерси, США, Lawrence Erlbaum Associates, 1997).
Волчок, Э. Различия в успеваемости студентов мужского и женского пола на частично онлайн-курсах в муниципальном колледже. Сообщество Coll . Дж . Рез. . Практик . 1–17, https://doi.org/10.1080/10668926.2018.1556134 (2018).
Duckworth, A. L. et al. Не захочется: самоконтроль, а не мотивация объясняет женское преимущество в успеваемости. Learn. Индивидуальный. Отличаются. 39 , 13–23 (2015).
Артикул Google ученый
Карвалью, Р. Г.G. Гендерные различия в академической успеваемости: опосредующая роль личности. чел. Индивидуальный. Отличаются. 94 , 54–58 (2016).
Артикул Google ученый
Дакворт, А. Л. и Селигман, М. Е. П. Самодисциплина дает девочкам преимущество: пол в самодисциплине, успеваемость и успеваемость. J. Educ. Psychol. 98 , 198–208 (2006).
Артикул Google ученый
Цай, Л. Л. и Ли, С. П. Образцы сна у студентов колледжей: пол и различия в классе. J. Psychosom. Res. 56 , 231–237 (2004).
Артикул Google ученый
Becker, S.P. et al. Сон в большой выборке студентов колледжей из нескольких университетов: распространенность проблем со сном, половые различия и психическое здоровье коррелируют. Здоровье сна 4 , 174–181 (2018).
Артикул Google ученый
Bixler, E.O. et al. Женщины спят объективно лучше, чем мужчины, а сон молодых женщин более устойчив к внешним стрессовым факторам: влиянию возраста и менопаузы. J. Sleep. Res. 18 , 221–228 (2009).
Артикул Google ученый
Маллампалли, М. П. и Картер, К. Л. Исследование пола и гендерных различий в отношении здоровья сна: Отчет об исследованиях здоровья женщин Общества. J. Women’s. Здоровье 23 , 553–562 (2014).
Артикул Google ученый
Бенджамини Ю. и Хохберг Ю. Контроль уровня ложного обнаружения: практичный и эффективный подход к множественному тестированию. J. R. Stat. Soc. Сер. B (Methodol.) 57 , 289–300 (1995).
Google ученый
Грёмпинг, У. Относительная важность линейной регрессии в R: пакет relaimpo. Дж.Стат. Софтв. 17 , 1–27 (2015).
Google ученый
Границы | Температурная зависимость сна
Введение
У всех млекопитающих сон необходим и совпадает с сохраненным циркадным температурным ритмом. Когда температура нашего ядра и мозга быстро снижается, мы, скорее всего, предпочтем спать, а если мы отключимся от этого цикла охлаждения тела, мы испытаем бессонницу (Hayward, 1968; Campbell and Broughton, 1994; Lack et al., 2008). Здесь мы рассматриваем доказательства того, что механизмы терморегуляции имеют фундаментальное значение для сна, и рассматриваем нейронные цепи, которые связывают эти две физиологии. Эти схемы используют теплый микроклимат для выхода из режима сна и могут усилить циркадное охлаждение тела по мере приближения нашего первого боя с медленным движением глаз (NREM). Те же нейроны напрямую связывают начало NREM с охлаждением тела и могут объяснить, почему переходы от бодрствования к NREM-сну в течение всего цикла сна немедленно сопровождаются снижением температуры мозга, в то время как переходы обратно к REM или WAKE сопровождаются согреванием (Alföldi et al. al., 1990; Ландольт и др., 1995). Разделение охлаждения мозга во время медленного сна и координация суточного ритма основной температуры важны для эффективного сна. Это может иметь определенные последствия для энергетического гомеостаза и может открыть окно для функции сна.
Подготовка ко сну — это терморегуляторное поведение
Млекопитающие обладают рядом способов терморегуляции, которые позволяют адаптироваться к колебаниям температуры окружающей среды в течение дня, но они наиболее заметны при подготовке ко сну (Peever, 2018).Эти поведения включают в себя тепло и поиск убежища, строительство гнезда, свертывание калачиком и сгущение в кучу (см. Рис. 1А). Мыши, которые неактивны или спят, гораздо чаще контактируют с материалом для гнездования (Gaskill et al., 2011). Как маленькие грызуны, они демонстрируют удивительно сложную тепловую адаптацию. По мере снижения температуры окружающей среды качество гнезд повышается для компенсации и приводит к ощутимым улучшениям теплоизоляции (Gaskill et al., 2013a). По возможности мыши сбиваются в кучу с членами группы (Gaskill et al., 2011, 2012; Гордон и др., 2014). У них также есть явное тепловое предпочтение во время фазы сна (свет включен), выбирая более теплую среду, приближающуюся к термонейтральности (27–30 ° C), и сводя к минимуму расход энергии (Gordon et al., 1998; Gaskill et al., 2012). Такое поведение согласовывает снижение суточной температуры с циклом света и темноты и наступлением сна. Пример циркадного цикла внутренней температуры в течение нескольких дней можно увидеть на рисунке 1B. Снижение внутренней температуры пересекает цикл свет-темнота и изменяется в диапазоне около 2 ° C при переходе от активной фазы мышей (свет выключен) к фазе сна (свет включен) (рисунки 1C, D).
Рис. 1. Подготовка ко сну — это терморегулирующее поведение. (A) демонстрирует типичное гнездовое поведение у четырех видов. Гнездо мыши ( Mus musculus , C57Bl6 / J), домашняя кошка ( Felis catus ) свернувшись калачиком, строит гнездо у шимпанзе ( Pan troglodytes verus ) и подстилки ( Homo sapiens ). (B) Пример циркадного температурного цикла в течение 6 дней у самца мыши C57Bl6 / J. (C) Среднее количество переходов от одной и той же мыши за 16 последовательных дней за 2 часа до и после смены освещения. (D) Минимальная температура ( n = 21) во время светлой фазы по сравнению с минимальной ( n = 21) и максимальной температурой ( n = 16) в темной фазе, построенная как изменение от нуля для группы самцов мышей C57Bl6 / J. Данные, приведенные в (B – D) , взяты из (Harding et al., Неопубликовано). Все изображения используются с разрешения или разрешения авторских прав. Фотография гнездящегося шимпанзе: Кателин Купс. Фотография гнездящейся кошки: Изобель Хардинг, спящий человек, доступна по ссылке CC0-1.0 универсальная и гнездовая мышь адаптирована из Deacon (2006).
Температура окружающей среды является критическим фактором, определяющим расход энергии, и неспособность выполнять тепловую защиту имеет последствия для гомеостаза энергии (Yu et al., 2018). Например, удаление меха сибирских хомяков увеличивает потребление корма почти на четверть; тогда как в холодных условиях групповое скопление людей или предоставление материала для гнездования может снизить потребление пищи на 15–20% соответственно (Kauffman et al., 2003; Batavia et al., 2010). Точно так же обеспечение гнездового материала при температурах ниже термонейтральности увеличивает эффективность размножения, обеспечивая более крупные пометы, более высокий вес щенков и снижение смертности детенышей (Gaskill et al., 2013b).
Терморегуляторное поведение перед сном является основной частью поддержания энергетического баланса, по крайней мере, у более мелких млекопитающих, где следствием тепловой неэффективности является повышенная потребность в пище. Однако у более крупных млекопитающих стремление к тепловой подготовке ко сну не слабее.Шимпанзе и другие приматы выбирают места для сна в древесине (рис. 1A), по крайней мере частично, по тепловым характеристикам, а в более холодную погоду даже адаптируют свои места для гнезд, чтобы они были более изолированными (Koops et al., 2012; Samson and Hunt, 2012; Stewart и др., 2018). Кроме того, люди активно регулируют температуру во время сна, неосознанно увеличивая открытую площадь поверхности при повышении температуры окружающей среды. При оптимальной комнатной температуре, примерно 19–21 ° C, мы пытаемся установить микроклимат кожи между 31 и 35 ° C, и отклонение от этого диапазона отрицательно влияет на сон (рис. 2A) (Muzet et al., 1984; Окамото-Мизуно и др., 2003; Raymann et al., 2005). Ключевым фактором использования микроклимата является то, что, по крайней мере, у людей, его нельзя заменить нагреванием окружающей среды при той же температуре, возможно, потому, что он нарушает самонастройку, необходимую в течение ночи (Muzet et al., 1984; Raymann. и др., 2008).
Рисунок 2. Терморегуляция важна для сна человека. (A) Люди используют подстилку для создания теплого микроклимата во время сна. Они активируют центральные гипоталамические механизмы, вызывая сон и периферическую вазодилатацию. (B) Градиент от дистального к проксимальному отделу и снижение внутренней температуры предсказывают начало сна (адаптировано из Krauchi et al., 2000).
Таким образом, терморегуляторное поведение перед сном сохраняется у всех видов млекопитающих, что позволяет предположить, что оно не просто вопрос комфорта, а может иметь более функциональную роль в инициировании и поддержании сна.
«Эффект теплой ванны»
У человека погружение в горячую воду до, но не непосредственно перед периодом сна уменьшает латентность сна и увеличивает глубину сна.Это известно как «эффект теплой ванны» (Horne, Reid, 1985; Parmeggiani, 1987; Bunnell et al., 1988; Shapiro et al., 1989; Jordan et al., 1990; Dorsey et al., 1999). . Фактически, согревание на срок до 4 часов, между 1 и 8 часами перед сном, увеличивает медленный сон (SWS), увеличивает консолидацию NREM и уменьшает REM-сон. Этот эффект олицетворяет ключевую связь между температурой и сном. Согревание в нужное время причинно связано с засыпанием. Однако начало сна происходит при снижении суточной температуры, а NREM ассоциируется с дальнейшим снижением температуры как ядра, так и мозга (Alföldi et al., 1990; Ландольт и др., 1995; Kräuchi and Wirz-Justice, 2001). Многие исследования сна пытались примирить эту противоречащую интуиции взаимосвязь, чтобы объяснить два условия: как нагревание может инициировать сон и быть совместимым с охлаждением тела, и как мы можем столкнуться с этим потеплением в «повседневных» условиях.
Оптимальная температура окружающей среды в сочетании с подстилкой, по-видимому, имеет решающее значение для эффективного наступления сна у людей (Haskell et al., 1981; Okamoto-Mizuno et al., 2003; Raymann et al., 2008). Реакция на внешнюю температуру также, по-видимому, важна, поскольку степень расширения сосудов, особенно в руках и ногах (дистальная часть кожи), является хорошим предиктором начала сна (Krauchi et al., 1999). Это расширение сосудов обычно считается частью снижения суточной температуры и наблюдается за 2 часа до начала первого эпизода сна, во время фазы бодрствования (Krauchi et al., 2000). Снижение внутренней температуры совпадает со снижением активности самооценки (Cheisler et al., 1980; van den Heuvel et al., 1998). В экспериментах, в которых участники «самостоятельно выбирали» время отхода ко сну, испытуемые чаще всего выбирали момент, когда температура тела максимально снижалась (Campbell and Broughton, 1994). По мере приближения сна температура тела и частота сердечных сокращений падают, и их самое резкое снижение пересекает «выключение света» и начало сна (рис. 2B). В этот момент перепад температуры от проксимального к дистальному отделу достигает 1,5 ° C, но по мере падения внутренней температуры градиент уменьшается примерно до 0.5 ° С; новая уставка кулера достигается сразу после перехода в спящий режим. Самая низкая внутренняя температура наблюдается примерно через 2 часа после «выключения света» и начала сна у Homo sapiens (Krauchi et al., 2000). В естественных условиях повышенный уровень циркулирующего мелатонина также совпадает со снижением внутренней температуры тела перед засыпанием (Krauchi et al., 1997; Krauchi et al., 2006; Logan and McClung, 2019).
Изучение температурной зависимости сна у людей всегда затрудняло нашу способность управлять окружающей средой и избегать дневных колебаний света и температуры.Чтобы обойти это, Йетиш и др. (2015) рассматривали сон в трех географически различных доиндустриальных обществах. Они обнаружили, что начало сна наиболее сильно совпало с понижением температуры окружающей среды. Сон чаще всего начинался после наступления темноты, и весь период сна приходился на снижение температуры окружающей среды. Пробуждение также происходило перед рассветом, когда температура окружающей среды достигла самой низкой точки и совпадала с сужением сосудов, что измерялось по температуре пальцев (Йетиш и др., 2015). Изменение температуры в пальцах является хорошим показателем изменения кровотока, и поэтому кажется вероятным, что эти субъекты начали спать в состоянии расширения сосудов, которое постепенно сменялось сужением сосудов вплоть до пробуждения (Rubinstein and Sessler, 1990; van Marken Lichtenbelt и др., 2006). Аналогичный результат наблюдался также Han et al. (2018), в условиях лаборатории сна, с большим количеством датчиков температуры кожи, распределенных по всему телу. Это указывало на прогрессирующую вазодилатацию от начала сна до пробуждения.Однако это в основном было представлено в туловище, а руки и ноги не регистрировались (Han et al., 2018).
Циркадный цикл и начало первого эпизода NREM тесно связаны. Если засыпание откладывается из-за недосыпания, то циркадный температурный ритм нарушается. Аналогичным образом, задержка снижения внутренней температуры более чем на 2 часа наблюдается у пациентов с расстройствами отсроченной фазы сна (DSPD) (Ozaki et al., 1996; van den Heuvel et al., 1998; Watanabe et al., 2003). Нарушения периферической вазодилататорной реакции достаточно, чтобы нарушить сон. Например, у людей с проблемами периферической вазодилатации (вазоспастических расстройств) латентный период сна больше, чем у здоровых людей (Pache et al., 2001). У пациентов с нарколепсией также сильно изменен градиент температуры кожи от проксимального к дистальному отделу во время дневного бодрствования (Fronczek et al., 2006). Но манипулирование соотношением проксимально-дистально может изменить склонность ко сну. Нагревания сердцевины (проксимальной части кожи) менее чем на 1 ° C, легко в пределах диапазона, встречающегося в течение циркадного дня, достаточно для сокращения латентного периода сна (Raymann et al., 2005). Манипуляции с температурой также могут выборочно и предсказуемо изменять состояние бдительности у пациентов с нарколепсией (Fronczek et al., 2008a, b). Дополнительная работа в клинике показала, что новорожденные в три раза чаще засыпают в течение 30 минут, если градиент их кожи от дистального к проксимальному направлениям превышает 2,5 ° C (Abe and Kodama, 2015). Дистальное расширение сосудов и более высокая температура стопы у недоношенных новорожденных также коррелируют с более короткими периодами бодрствования (Barcat et al., 2017).
Понимание того, как тепло может встречаться ежедневно, чтобы ускорить эти изменения, инициирующие сон и расширение сосудов, имеет решающее значение.Но кажется, что «эффект теплой ванны» более тонкий, чем считалось ранее. Raymann et al. (2008) расширили парадигму согрева с помощью сделанного на заказ «термокостюма» для управления температурой кожи. Небольшие изменения температуры кожи всего на 0,4 ° C (в диапазоне 31–35) могут сократить латентный период сна без изменения внутренней температуры. Они могут даже способствовать более глубокому сну у более сложных групп пациентов, таких как пожилые люди, страдающие бессонницей (Raymann et al., 2008). Эта последняя группа была особенно восприимчивой к такому регулированию температуры, что подтверждает гипотезу о том, что проблемы со сном у пожилых людей связаны с нарушениями нормальной терморегуляции (Raymann and Van Someren, 2008).
Таким образом, люди и другие млекопитающие демонстрируют терморегулирующее поведение при подготовке ко сну, включая свертывание калачиком, использование подстилки и строительство гнезда. Это может создать микроклимат тепла вокруг кожи, который позволяет засыпать, облегчая расширение сосудов в «дистальных» руках и ногах. Это расширение сосудов может подготовить «проксимальное» ядро к более холодной и неактивной фазе циркадного цикла. Это потепление сохраняется в течение ночи, чтобы поддерживать состояние, позволяющее уснуть, что также допускает избирательную вазодилатацию при медленной фазе быстрого сна и сужение при быстрой фазе сна и бодрствовании.Это достигается при максимальном тепловом КПД сердечника. Причины совпадения охлаждения тела и наступления сна не ясны. Охлаждение тела и мозга per se не вызывает NREM, а является следствием расширения сосудов. Мы могли бы ожидать, что вышестоящий механизм в мозге координирует как начало NREM, так и вазодилатацию, и в следующем разделе мы обсудим, как это может функционировать (Van Someren, 2000).
Нейронный контроль термогенеза и его влияние на сон
Сон — это фундаментальный физиологический процесс, который, как широко считается, необходим для жизни, но его жизненная функция еще не определена.Нейронные цепи, управляющие сном, должны интегрировать информацию как минимум от двух различных входов. Согласно современным представлениям, они известны как процесс C и процесс S, циркадный и гомеостатический входы, соответственно, и являются частью двухпроцессной модели (Borbély, 1982). Переходы от бодрствования к медленному и быстрому сну осуществляются нейронами, которые реагируют на сигналы гомеостатического влечения, которые отслеживают время бодрствования, а также на более заметные сигналы циркадного ритма через супрахиазматическое ядро (SCN).Гомеостатический процесс отслеживает продолжительность периода бодрствования и рассеивает эту нагрузку во время сна. Однако, как мы видели, начало сна также определяется другими факторами: температура окружающей среды, а также уровни сытости, возможности спаривания и необходимость спасаться от хищников — все это определяет подходящий момент для начала медленной фазы сна (Borbély, 1982; Borbély et al. ., 2016; Eban-Rothschild et al., 2017; Logan, McClung, 2019). Нейроны, влияющие на сон, широко распространены по всему мозгу. Это может позволить интегрировать поведенческие и вегетативные факторы в классический гомеостатический и циркадный сон.Напр., Ингибирование дофаминовых нейронов вентральной тегментальной области (VTA) способствует как гнездовому поведению, так и инициации сна (Eban-Rothschild et al., 2016). В то время как гомеостатическое влечение способствует сну после длительного бодрствования, циркадные, поведенческие и вегетативные факторы являются благоприятными условиями для начала сна (см. Рисунок 3). Эти четыре входа работают вместе, чтобы врата спали.
Рис. 3. Сенсорные и гомеостатические входы, которые блокируют сон. Начало сна определяется четырьмя конкурирующими факторами: гомеостатическим стремлением ко сну и тремя разрешающими условиями, которые связаны со временем сна, поведенческим входом, циркадным входом и вегетативным входом.Эндокринные факторы также являются ключевой частью каждой категории. Грелин и лептин важны для ощущения голода / сытости соответственно, в то время как мелатонин является ключевым компонентом циркадного ритма. Аденозин и NO могут входить в состав гомеостаза. (Основные факторы, способствующие бодрствованию) Циркадные сигналы благоприятны для бодрствования, а гомеостатическое давление на сон низкое. Поведенческие факторы также способствуют бодрствованию, а вегетативная активность не способствует сну. Ядра, способствующие бодрствованию, управляют корковой и таламической возбудимостью, в то же время подавляя такие области, вызывающие сон, как PO и vPAG.Поведенческие потребности в пище и воспроизводстве превосходят потребности сна и теплового комфорта. Поведенческие данные также способствуют пробуждению и могут интегрировать эту информацию в VTA. Гормональные входы, такие как грелин, обнаруживаются в ARC и разрешают сон. Вегетативные сигналы, такие как температура окружающей среды, передаются через спинной мозг и проходят через LPb в PO для интеграции. Цепи, определяющие тепло окружающей среды, неактивны, преобладает сужение сосудов и активен BAT. Нейроны AgRP сигнализируют о голоде и подавляют сон. (Внизу — факторы, способствующие медленному сну) Циркадные сигналы теперь разрешают сон, и гомеостатическое давление на сон высокое. Поведенческие факторы также способствуют сну, а вегетативные функции позволяют ему уснуть. В поисках укрытия и тепла и после еды разрешается спать. Вегетативные сигналы, такие как температура окружающей среды, передаются через позвоночник и проходят через LPb в PO для интеграции. NOS1-глутаматные нейроны активируются теплом кожи и инициируют как NREM, так и охлаждение тела.Активация сосудорасширяющих цепей и цепей подавления BAT осуществляется через проекции NOS1 на ГАМКергические нейроны LPO или через прямые проекции на DMH и rRPA / RVLM. Поведенческие данные теперь способствуют сну и могут интегрировать эту информацию в VTA. Гормональные входы, такие как лептин, обнаруживаются в ARC и разрешают сон. Нейроны POMC обнаруживают чувство сытости и позволяют уснуть. NO, оксид азота; NOS1, синтаза оксида азота-1; ПО, преоптическая зона; ПОЛ, боковая преоптическая область; vPAG, вентральный периакведуктальный серый; TMN, туберомаммиллярное ядро; VTA, вентральная тегментальная область; ARC, дугообразное ядро; LPb, латеральное парабрахиальное отверстие; LC, голубое пятно; DR — дорсальный шов; BAT — коричневая жировая ткань; AgRP, пептид, родственный агути; DMH, дорсальный медиальный гипоталамус; rRPA, rostral raphe pallidus; RVLM, рострально-вентролатеральный мозговой слой; ПОМК, проопиомеланокортин (Leshan et al., 2012; Эбан-Ротшильд и др., 2016; Вебер и Дэн, 2016; Yu et al., 2016; Goldstein et al., 2018; Harding et al., 2018; Ю. и др., 2019).
Хотя начало сна и регуляция переходов во время сна могут вовлекать несколько ядер в головном мозге, одна область исторически была связана с началом медленной фазы сна. Преоптический гипоталамус (ПО) является ключевым местом для инициации NREM, но также считается интегратором терморегуляторной информации, включая защиту от холода и тепла (Szymusiak et al., 2007). Он состоит в основном из средней (MnPO), медиальной (MPO) и латеральной (LPO) областей, которые связаны с большим набором функций от сна до родительского поведения.
Преоптические схемы были предложены как механистическая связь между нагреванием всего тела и индукцией сна (Morairty et al., 1993). Самый простой вариант этой идеи состоит в том, что потепление вызывает активность нейронов, способствующих сну. Действительно, хорошо известно, что теплые стимулы увеличивают активность ПО (например, по экспрессии c-FOS) (Scammell et al., 1993; Гонг и др., 2000). В соответствии с этой идеей, повреждения ПО кошек нарушают как защитное поведение, так и сокращают общее время сна (Szymusiak et al., 1991). Только значительное потепление этих кошек могло восстановить нормальное количество сна, возможно, за счет компенсации или механизмов за пределами PO (Szymusiak and McGinty, 1986). У крыс поражения PO изменяют поведение тепловых предпочтений, которое впоследствии сводится к более высоким температурам (~ 30 ° C), что способствует восстановлению сна (Ray et al., 2005).В решающих экспериментах использование «термодатчика», имплантированного в РО, нагревание, но не охлаждение, увеличивает мощность дельты в ЭЭГ (Roberts and Robinson, 1969; Glotzbach and Heller, 1976; McGinty et al., 1994). Чтобы охарактеризовать преоптические нейроны в этой роли, Alam et al. (1995) повторили этот протокол, используя имплантированный микропривод, и записали свойства преоптических нейронов. Примечательно, что 21% были термочувствительными, и их можно было разделить на две группы — чувствительные к холоду нейроны (CSN) и чувствительные к теплу нейроны (WSN).Около 60% WSN также увеличили свою активность во время NREM (Alam et al., 1995). Во время потепления в мозгу крысы они могут подавлять важные ядра возбуждения, включая дорсальный шов и задние нейроны гипоталамуса (Krilowicz et al., 1994; Guzmán-Marín et al., 2000; Steininger et al., 2001). При подробном анализе нейронов MnPO Сунцова и соавт. (2002), более 75% продемонстрировали свойства, которые могут способствовать индукции NREM-сна. Это включало в себя постепенное увеличение активности и пика во время медленного сна и, неожиданно, еще более высокую частоту возбуждения во время быстрого сна (Suntsova et al., 2002). Картирование нейрональных проекций с использованием ретроградных и антероградных индикаторов подтвердило, что MnPO посылает плотную иннервацию в области, способствующие бодрствованию, и может влиять на переходы от бодрствования ко сну путем модуляции латерального преоптического, латерального гипоталамуса и дорсального шва (Uschakov et al. ., 2007). Наконец, некоторые нейроны MnPO экспрессируют c-FOS в ответ на лишение сна, а также могут посылать проекции на LPO (Chou et al., 2002; Zhang et al., 2015).
WSN могут непосредственно определять температуру мозга и, как предполагается, модулируются пирогенами, такими как простагландин E2 (Scammell et al., 1996; Lazarus et al., 2007). Популяция глутаматергических нейронов в средней линии PO экспрессирует канал временного рецепторного потенциального члена 2 (TRPM2), что позволяет напрямую определять локальную температуру мозга. Они могут выполнять функцию тепловой защиты, но также могут модулировать реакцию на лихорадку (Song et al., 2016).
За исключением лихорадки, неясно, может ли потепление кожи вызвать повышение температуры мозга, которое может ощущаться WSN (Tan et al., 2016; Siemens and Kamm, 2018).Вместо этого более вероятен синаптический путь. Нейроны, которые получают афферентную информацию о температуре, но не являются непосредственными «датчиками» температуры, были выделены термином «активируемые теплом» нейроны (Tan and Knight, 2018). Гипоталамус MnPO и MPO получает сенсорные афференты, передающие тепловую информацию от кожи (Hammel, 1968; Boulant and Gonzalez, 1977; Morrison and Nakamura, 2011) (Рисунок 4). Сенсорные нейроны передают информацию о температуре окружающей среды через спинной мозг к глутаматергическим ретрансляционным нейронам и к подобластям латерального парабрахиального ядра (LPb).LPb может также получать информацию от других частей тела, таких как внутренние органы, а затем передавать эти сигналы в области MnPO и MPO (Nakamura and Morrison, 2008, 2010). В первой точке интеграции глутаматергические нейроны передают синапс избыточного тепла в глутаматергических нейронах MnPO, выход которых инициирует охлаждение, способствуя расширению сосудов и выключая термогенез бурого жира (Morrison and Nakamura, 2011) (Рисунок 4). Что это за нейроны в ПО, которые реагируют на потепление? Недавняя работа с использованием фотометрии GCaMP6 показала, что эти нейроны могут реагировать на внешние воздействия тепла между 30 и 40 ° C, а секвенирование РНК выявило их как экспрессирующие полипептид, активирующий аденилатциклазу гипофиза (PACAP) и нейротрофический фактор головного мозга (BDNF) (Tan и другие., 2016). Эти нейроны являются преимущественно ГАМКерными и при активации могут вызывать переохлаждение. Они функционируют, по крайней мере частично, путем ингибирования глутаматергических нейронов дорсального медиального гипоталамуса (DMH), которые стимулируют термогенез BAT (Tan et al., 2016). Еще одна популяция ГАМКергических нейронов, которые действуют через ДМГ, также была обнаружена в соседнем вентральном ПОЛ (Zhao et al., 2017).
Рисунок 4. Интеграция сигналов в преоптическом гипоталамусе. Тепло на коже стимулирует сенсорные сигналы через LPb к преоптическим нитрергико-глутаматергическим нейронам, которые инициируют одновременное медленное расслабление и охлаждение тела.Это может быть связано с активацией отдельных ГАМКергических нейронов для сна и гипотермии в МПО и ПОЛ, но они также могут активировать галинергические-ГАМКергические нейроны, чтобы инициировать сон и охлаждение тела. Синаптическая роль NO в этих цепях неизвестна, но потенциальные сайты отмечены. NREM инициируется ингибированием ядер возбуждения, включая TMN и LH. Вероятно, будут задействованы и другие. Охлаждению тела способствует активация DMH и ингибирование нейронов rRPA, вызывающее расширение сосудов и подавление термогенеза BAT.Входы в латеральную парабрахиальную и преоптическую области модулируются посредством нейрон-опосредованного ингибирования AgRP со стороны дугообразной кости. Они обнаруживают голод и прерывают NREM. Сытость индуцирует активацию нейронов POMC, которые также экспрессируют TRPV1, являются пермиссивными для NREM и вызывают локальное ингибирование нейронов AgRP. Нитрергически-глутаматные нейроны могут отвечать на лептин через лептин Rb, как и нейроны AgRP и POMC. Они или отдельная местная популяция также могут реагировать на изменения температуры мозга через ионный канал TRPM2.NO, оксид азота; NOS1, синтаза оксида азота-1; ПО, преоптическая зона; ПОЛ, боковая преоптическая область; vPAG, вентральный периакведуктальный серый; TMN, туберомаммиллярное ядро; ARC, дугообразное ядро; LPb, латеральное парабрахиальное отверстие; BAT — коричневая жировая ткань; AgRP, пептид, родственный агути; ПОМК, проопиомеланокортин; DMH, дорсальный медиальный гипоталамус; rRPA, rostral raphe pallidus; RVLM, рострально-вентролатеральный мозговой слой; TRPM2, временный катионный канал рецепторного потенциала; TRPV1, временный рецепторный потенциал катионного канала валлиноид-1; ГАЛ, Галанин (Лешан и др., 2012; Вебер и Дэн, 2016; Yu et al., 2016; Goldstein et al., 2018; Harding et al., 2018; Jeong et al., 2018; Тан и Найт, 2018; Ю. и др., 2019).
PO — очень разнообразная область с множеством перекрывающихся популяций, но только некоторые из этих нейронов были функционально охарактеризованы (Moffitt et al., 2018). Например, нейроны ГАМК-галанина связаны как со сном, так и с родительским поведением, но также существуют популяции галанин-глутаматных нейронов (Sherin et al., 1998; Wu et al., 2014; Моффитт и др., 2018). PACAP / BDNF, TRPM2-глутаматные и нитрергико-глутаматные нейроны связаны с защитой от тепла и лихорадкой, но существует множество других субпопуляций (Song et al., 2016; Tan et al., 2016; Harding et al., 2018). Хотя последнее также связано с индукцией сна, популяции ГАМКергических-нитрергических нейронов были обнаружены, но не охарактеризованы (Harding et al., 2018; Moffitt et al., 2018). Учитывая обширное разнообразие подтипов нейронов ПО (Moffitt et al., 2018), особенно важны такие методы, как c-FOS-зависимая маркировка активности, которая позволяет функционально отделить определенные цепи от окружающей среды (Zhang et al., 2015). Область PO, включающая как MPO, так и LPO, отвечает на восстановительный сон, сон после лишения сна, выражением c-FOS. Эти же области возбуждаются α 2A -адренергическим агонистом и седативным средством, дексмедетомидином (DEX) (Zhang et al., 2015). Чтобы понять, имеют ли эти физиологические схемы одну и ту же схему, Zhang et al. (2015) использовали c-FOS-зависимую маркировку активности, чтобы отделить нейроны, активированные восстановительным сном или DEX, от других нейронов PO, которые реагируют на различные внешние и гомеостатические стимулы.Эти нейроны экспрессировали возбуждающий рецептор HM 3 d q DREADD, так что, когда этим мышам давали клозапин N -оксид, активировался только этот уникальный ансамбль. Это привело к консолидированному сну NREM, совместимому с восстановительным сном или седативным действием. Однако ансамбли ПО, помеченные либо восстановительным сном, либо DEX, также вызывали гипотермию (Zhang et al., 2015). Фактически, практически все седативные средства и общие анестетики, используемые в клинической практике, вызывают перераспределение тепла от ядра к периферии за счет расширения сосудов и, без нагревания, гипотермии (Díaz and Becker, 2010; Sessler, 2016).Это предполагает, что основная схема ПО может связывать естественную индукцию сна, индукцию охлаждения тела и механизмы действия препаратов класса седативных.
Мы предположили, что сами цепи терморегуляции могут играть важную роль в улучшении сна. Это также объясняет склонность внешнего или прямого потепления PO вызывать медленный сон. Мы снова использовали метку активности, но на этот раз пометили только те преоптические ансамбли, которые получали теплую сенсорную информацию. Реактивация этих «меченых теплом» нейронов вызывала одновременную NREM и охлаждение тела (Harding et al., 2018). Эти нейроны экспрессировали смесь маркеров клеточного типа, включая везикулярный транспортер глутамата 2 (VGLUT2), глутаматдекарбоксилазу (GAD67) и синтазу оксида азота 1 (NOS1). Когда мечение активности повторяли у мышей NOS1-CRE, они также испытывали одновременное NREM и охлаждение тела. Однако при повторении у мышей vGAT-CRE наблюдались только NREM и небольшое охлаждение тела. Поскольку эти нейроны NOS1 экспрессируют VGLUT2, наши данные предполагают наличие четкой нитрергико-глутаматергической цепи для связи термальной сенсорной информации с началом NREM, которая может располагаться выше ГАМКергического «переключателя» сна (Harding et al., 2018). В этой схеме внешнее тепло является допустимым состоянием для инициации NREM. Без этого сенсорного входа начало NREM подавлено. Мы думаем, что это согласуется с данными, показывающими, что внешнее потепление способствует сну у людей и животных, а также предоставляет возможный механизм того, почему млекопитающие ищут места гнездования: для создания микроклимата тепла кожи, позволяющего спать. Мы еще не знаем, используют ли нейроны NOS1 оксид азота (NO) в синаптической передаче. Однако NO участвует в модуляции возбуждения в других областях мозга (Геращенко и др., 2008; Калинчук и др., 2010; Cespuglio et al., 2012; Morairty et al., 2013; Ю. и др., 2019).
Что находится ниже по течению от нитрергически-глутаматных нейронов MnPO / MPO? Локальная преоптическая область содержит несколько популяций галаниновых нейронов, как возбуждающих, так и тормозных (Moffitt et al., 2018). Недавно эксперименты показали, что активация галаниновых нейронов вентролатеральной преоптической области (VLPO) может вызывать как NREM, так и гипотермию (Kroeger et al., 2018). Точно так же активация галаниновых нейронов при ПОЛ также может вызывать NREM и гипотермию (Ma et al., 2019). Последний имеет параллели с активацией ГАМКергических нейронов, меченных активностью, во время восстановительного сна (Zhang et al., 2015). Поскольку известно, что MnPO посылает проекции как в LPO, так и в VLPO, мы предположили, что нейроны ГАМКергического галанина могут быть мишенями для нейронов нитрергического глутамата (Uschakov et al., 2007). В VLPO активация галаниновых нейронов с помощью рецепторов DREADD способствовала большему количеству сна NREM, когда мыши были ближе к термонейтральности (29 ° C) и когда гипотермия притуплялась нагреванием до 36 ° C.Термонейтральность, по-видимому, обеспечивает оптимальное восстановление быстрого сна по сравнению с условиями окружающей среды (22 ° C) или тепла (36 ° C) (Kroeger et al., 2018). Это согласуется с идеей узкого температурного диапазона для оптимального быстрого сна (Cheisler et al., 1980; Szymusiak and Satinoff, 1981). Галаниновые нейроны в ПОЛ, по-видимому, необходимы для активации гомеостатических механизмов, запускающих восстановительный сон. Делеция этих нейронов с использованием экспрессии каспаз устраняет отскок дельта-мощности после лишения сна (Ma et al., 2019). Необходимы дополнительные данные, чтобы подтвердить, являются ли ПОЛ-галанин подлинными мишенями для нейронов с нитрергическим глутаматом. У последних могут быть и другие дальние прогнозы.
Термогенез связывает сон с энергетическим гомеостазом
Терморегуляция, в частности тепловая неэффективность, влияет на гомеостаз энергии и изменяет потребности в питании. Это дополнительный гомеостатический двигатель, который добавляет свое собственное «давление» для модуляции сетей сна (рис. 3). После еды адипоциты выделяют гормон лептин.Этот гормон указывает на избыточное потребление энергии и препятствует кормлению. Лептин действует посредством хорошо установленных путей в дугообразном ядре гипоталамуса, где он ингибирует NPY-экспрессирующие нейроны AgRP (Williams et al., 2009). Однако рецепторы лептина есть и в других частях ЦНС, в том числе в ПО гипоталамусе. Глутаматергические нейроны PO, экспрессирующие рецептор лептина (leptinRb), возбуждаются (они экспрессируют c-FOS) при повышении температуры окружающей среды (Yu et al., 2016). Это приводит к снижению расхода энергии за счет подавления термогенеза и снижению потребления пищи (Zhang et al., 2011; Ю. и др., 2016). Нейроны, коэкспрессирующие NOS1 и leptinRb, были идентифицированы в других частях гипоталамуса, и они также могут ингибировать термогенез (Leshan et al., 2012). Следовательно, кажется вероятным, что существует некоторое совпадение между преоптическими глутаматергическими-лептин-Rb нейронами и популяциями NOS1, идентифицированными Harding et al. (2018). Аналогичным образом, многие BDNF / PACAP в PO экспрессируют VGLUT2, и недавно было показано, что субпопуляция этих нейронов, экспрессирующих c-FOS в ответ на теплый стимул, коэкспрессирует лептинRb, что предполагает еще большее перекрытие между этими популяциями (Moffitt et al., 2018). Помимо регуляции энергии, передача сигналов лептина, по-видимому, играет более прямую роль во сне. Системное введение рекомбинантного лептина мышам, лишенным пищи, увеличивает продолжительность как NREM, так и REM-сна, в то время как мыши с дефицитом лептина (ob / ob) имеют фрагментированный сон, а также более низкую среднюю внутреннюю температуру (Sinton et al., 1999; Laposky et al. , 2006). Ключевой остающийся вопрос заключается в том, обеспечивают ли нейроны NOS1, инициирующие медленный сон и охлаждение тела, более широкую связь между сном и энергетическим гомеостазом (Harding et al., 2018). Эти схемы представлены на Рисунке 4.
Последние данные позволили по-новому взглянуть на то, как энергетический баланс может влиять на сон. Goldstein et al. (2018) непосредственно оценили влияние активности нейронов AgRP / POMC в дугообразном ядре на влечение ко сну. Нейроны AgRP могут определять потребление энергии и считаются «сенсорами голода», подавляемые как циркулирующим лептином, так и инсулином. POMC противодействуют действию нейронов AgRP и активируются лептином (Cowley et al., 2001).Активность AgRP способствует поиску пищи даже за счет сна. Но если мышей лишены пищи, ингибирование этих нейронов спасает поведение во сне за счет еды (Goldstein et al., 2018). Поскольку тепловая неэффективность приводит к увеличению кормления, мы ожидаем, что схема, связывающая тепловые ощущения с контролем аппетита. В соответствии с этой идеей Jeong et al. (2018) показали, что нейроны POMC экспрессируют канал временного рецепторного потенциала ваниллоида-1 (TRPV1). Оптогенетическая активация этих нейронов вызывает подавление питания (Jeong et al., 2018). Хотя это исследование не оценивало сон, активация нейронов POMC Goldstein et al. (2018) может спасти животных, лишенных пищи (Goldstein et al., 2018). Это может быть связано с тем, что нейроны POMC плотно иннервируют области, способствующие сну, включая PO, и могут ингибировать локальные ГАМКергические интернейроны (Elias et al., 1999; Wang et al., 2015; Weber and Dan, 2016). Нейроны POMC также ингибируют нейроны AgRP, которые проецируются в несколько областей, способствующих сну, включая PO, вентральное периакведуктальное серое (vPAG) и парабрахиальное ядро (Pb) (Betley et al., 2013; Wang et al., 2015; Вебер и Дэн, 2016; Weber et al., 2018) (см. Рисунок 4). Дугообразные нейроны NPY, которые обычно стимулируют прием пищи, также подавляют термогенез BAT и, таким образом, могут иметь сходные роли в терморегуляторных связях со сном (Shi et al., 2013). Эти вегетативные сигналы интерпретируются как сильные поведенческие побуждения, например, поиск пищи.
Таким образом, кажется вероятным, что существует значительное совпадение между популяциями нейронов, которые регулируют начало сна, термогенез и энергетический гомеостаз.Наступление сна можно частично контролировать, интегрируя эти сенсорные входные данные, включая температуру окружающей среды и энергетический статус. Менее ясно, почему ограничение сна с помощью этих входов было бы полезным.
Депривация сна нарушает терморегуляцию и энергетический баланс
Архитектура сна сильно зависит от тепловых факторов, но следствием полной потери сна является радикальное изменение терморегуляции и энергетического баланса. У крыс хроническая депривация полного сна и селективная депривация REM с использованием метода дискового над водой в течение многих дней приводит к глубоким физиологическим эффектам и, в конечном итоге, к смерти (Everson et al., 1989). На ранних стадиях у этих крыс наблюдалось повышение метаболической функции, включая внутреннюю температуру тела, и, как следствие, увеличение потребления пищи. Однако повышение температуры быстро прекратилось, и у крыс постепенно развивалось переохлаждение. Они также переместились в более теплые части температурного градиента по мере того, как их недосыпание усилилось (Prete et al., 1991). Это может быть стратегия энергосбережения, снижение тепловой нагрузки, повышение аппетита и одновременное охлаждение тела (Rechtschaffen and Bergmann, 1995).Подобные стратегии наблюдаются у вялых животных при недостатке пищи (Ruf and Geiser, 2015). У недосыпающих животных эта стратегия в конечном итоге не увенчалась успехом, поскольку крысы быстро теряли вес (Bergmann et al., 1989; Everson et al., 1989; Rechtschaffen and Bergmann, 1995). Лишение сна, по-видимому, либо увеличивает метаболические потребности животного, либо другими способами способствует чрезмерной потере тепла, возможно, за счет чрезмерной активации цепей, инициирующих NREM, которые вызывают вазодилатацию.
Одним из механизмов, с помощью которого млекопитающие и, в частности, мелкие грызуны, выделяют тепло, является термогенез коричневой жировой ткани (BAT).Это также ключевой механизм регулирования энергетического гомеостаза. Несвязывающий белок 1 (UCP-1) является ключевым компонентом термогенеза в коричневой жировой ткани (BAT). Он отделяет цепь переноса электронов от АТФ-синтазы, облегчая выработку тепла за счет рассеяния протонного градиента без производства АТФ и компенсаторного метаболизма (Cannon and Nedergaard, 2004). У мышей с нокаутом UCP-1 наблюдается ослабление гомеостатического восстановления после лишения сна. Они также демонстрируют притупленный эффект индукции сна при более высоких температурах, наблюдаемый у контрольных мышей (Szentirmai and Kapas, 2014).Точно так же агонисты β3-адренорецепторов, которые активируют термогенез BAT, обычно вызывают сон у контрольных мышей, но этот ответ устраняется у мышей с химической деафферентацией BAT (Szentirmai and Kapás, 2017). Эти данные предполагают, что термогенез BAT, опосредованный UCP-1, полезен как в восстановительном сне (сон после лишения сна), так и в индукции NREM-сна. UCP-1 также может играть роль в облегчении медленного сна во время системного воспаления (Szentirmai and Kapas, 2018). Тепло, генерируемое этими механизмами, может активировать сенсорные рецепторы в коже и, таким образом, запускать медленный сон (Harding et al., 2018).
Оцепенение и гибернация: слишком холодно, чтобы спать?
Взаимодействие охлаждения тела и медленного сна предполагает, что энергетический гомеостаз является важным фактором сна, но естественно спросить, есть ли связь с более экстремальными состояниями (рис. 5). Когда потребность в экономии энергии достаточно высока, многие млекопитающие жертвуют сном, чтобы принять альтернативную стратегию терморегуляции — ежедневное оцепенение или сезонную спячку (Ruf and Geiser, 2015). Ежедневное оцепенение — это состояние переохлаждения, вызванное нехваткой пищи.Млекопитающие, которые используют ежедневное оцепенение, такие как джунгарские хомяки ( Phodopus sungorus ), обычно понижают свою внутреннюю температуру до 15–20 ° C на много часов, но у многих видов суточное оцепенение может колебаться от 10 ° C или выше. как 30 ° C (Ruf and Geiser, 2015) (рисунок 5).
Рисунок 5. Переходы между состояниями при различных температурах ядра. Сон, анестезия и оцепенение находятся в непрерывном процессе снижения внутренней температуры, что напрямую влияет на мощность ЭЭГ. В среднем приступы медленной фазы быстрого сна холоднее, чем приступы бодрствования, тогда как температура мозга во время фазы быстрого сна выше.Типичный пример NREM EEG при температуре приблизительно 37 ° C показан зеленым цветом. Седативные и анестетические средства вызывают дельта-колебания на ЭЭГ, а также гипотермию. Дексмедетомидин (DEX; 100 мкг / кг IP) вызывает устойчивый седативный эффект, но сила дельта-колебаний подавляется. Пример показан синим цветом через 2 часа после закачки при температуре ядра примерно 26 ° C. Если та же доза DEX вводится животному в теплой камере, сила дельта-колебаний восстанавливается. Пример показан красным через 2 часа после закачки с температурой ядра 34 ° C.Некоторые млекопитающие используют ежедневное оцепенение для экономии энергии в периоды нехватки пищи. В среднем они составляют от 15 до 20 ° C, но могут колебаться от 10 до 30 ° C. Приблизительно при 21 ° C состояние оцепенения может вызвать недосыпание, которое приводит к восстановительному сну при нагревании до 37 ° C. Искусственная гипотермия, иногда известная как синтетическое оцепенение, может быть вызвана 5-АМФ (0,5 г / кг IP). Это также вызывает дельта-колебания, которые подавляются переохлаждением. Пример показан синим цветом через 1,5 часа после закачки при температуре ядра примерно 23 ° C.При температуре ниже 10 ° C ЭЭГ изоэлектрическая, и колебания не различаются. У людей, находящихся в спячке, есть периоды между периодами эутермии с нормальной мощностью ЭЭГ, и обнаруживаются переходы между бодрствованием и медленной фазой сна и бодрствованием в фазе быстрого сна. Образцы видов помечены температурой, при которой они наблюдались либо для ежедневного оцепенения, либо для гибернации. Это отражает условия окружающей среды, важные для измерений ЭЭГ, но не является строгой иерархией. Примеры ЭЭГ взяты из (Harding et al., Неопубликовано), за исключением примера гибернации, адаптированного из Frerichs et al.(1994). IP, внутрибрюшинно; 5-АМФ, аденозинмонофосфат. Джунгарский хомяк ( Phodopus sungorus ), златопланый суслик ( Callospermophilus lateralis ), толстохвостый карликовый лемур ( Cheirogaleus medius ), полярный суслик ( Urocitellus parryii). Данные адаптированы из Frerichs et al. (1994); Руф и Гейзер (2015) и Вязовский и др. (2017).
Ряд млекопитающих, от сусликов до бурых медведей, также используют стратегии ежегодной спячки для выживания и размножения зимой (Carey et al., 2003; Руф и Гейзер, 2015). У хибернаторов внутренняя температура обычно составляет от 0 до 10 ° C и поддерживается в течение недель или месяцев. Внешняя температура может опускаться ниже 0 ° C, а внутренняя температура поддерживается лишь на несколько градусов выше при 1% эвтермической (нормальной температуры) скорости метаболизма (Carey et al., 2003). В крайних случаях, например, у арктического суслика ( Urocitellus parryii ), температура брюшной полости и периферии может быть стабильной на уровне около -2 ° C, в то время как температура головы и шеи чуть выше 0 ° C (Barnes, 1989; Boyer and Barnes, 1999. ).Только при температуре тела около 0 ° C скорость метаболизма повышается, чтобы защитить животное от замерзания, что указывает на чрезвычайно низкую уставку температуры (Buck and Barnes, 2000) (рис. 5).
Животные, находящиеся либо в дневном оцепенении, либо в спячке, входят в состояние бездействия или покоя, но мощность сигнала ЭЭГ, наблюдаемого у этих животных, зависит от температуры: чем ниже температура тела, тем ниже мощность ЭЭГ (Deboer, 1998). При температуре ядра около 22 ° C или выше частотная составляющая остается в дельта-диапазоне 1–4 Гц и может быть классифицирована как сон, хотя мощность ЭЭГ значительно снижается (Walker et al., 1981; Даан и др., 1991). Однако при более низких температурах это не так. Если температура ядра и мозга достаточно низкая, мощность ЭЭГ падает ниже порогового значения для атрибуции состояний сна (рис. 5). При температуре мозга от 10 ° C до 25 ° C дельта-колебания пониженной мощности все еще можно идентифицировать в сигнале ЭЭГ, тогда как ниже примерно 10 ° C сигнал является изоэлектрическим (Walker et al., 1977). Неясно, насколько мощность этих колебаний важна для естественной функции сна.Например, у карликовых лемуров ( Cheirogaleus medius ), впадающих в спячку при низких температурах окружающей среды, составляющих всего 5 ° C, записи ЭЭГ изоэлектрические, а признаки медленного или быстрого сна отсутствуют. В этом случае сон наблюдался только при согревании (Krystal et al., 2013). Было высказано предположение, что оцепенение может быть формой лишения сна. Например, выздоровление джунгарских хомяков от ежедневного оцепенения с температурой ядра и мозга около 23 ° C приводит к периоду восстановительного сна с повышенной мощностью в дельта-диапазоне (Deboer, 1998).Точно так же этот сон может быть отложен из-за лишения сна, предполагающего накопление недосыпания во время оцепенения (Deboer, Tobler, 1994; Palchykova et al., 2002). Хотя этот недосып, измеренный с помощью дельта-мощности, накапливается во время оцепенения, это происходит почти в три раза медленнее при температуре мозга ниже 27 ° C по сравнению с временем бодрствования (Deboer and Tobler, 2003). Однако сравнение ЭЭГ восстановительного сна после депривации сна или оцепенения выявило различия в активности корковой сети, предполагая, что оцепенение не полностью эквивалентно депривации или естественному сну (Вязовский и др., 2017). Таким образом, может существовать критическая температура, ниже которой нарушается функция сна.
Чтобы понять взаимосвязь между сном и температурой у спящих людей, исследователи сравнили животных, которые впадают в спячку при разных температурах окружающей среды. Животные, впадающие в спячку при низких температурах, такие как арктические суслики ( Urocitellus parryii ), на короткое время прогреваются до уровня, сопоставимого с бодрствованием (36–37 ° C). Это периоды межконтинентальной эвтермии (Boyer, Barnes, 1999; Carey et al., 2003). В эти периоды потепления белки переходят от бодрствования к медленному сну, а затем к быстрому сну, прежде чем вернуться в спячку (Daan et al., 1991). Зимняя спячка золотопеленого суслика ( Callospermophilus lateralis ) в более теплых лабораторных условиях (22 ° C) вызвала непрерывный NREM-сон (Walker et al., 1981). Во время гибернации при более низких температурах окружающей среды 11 ° C минимальная температура мозга, а не продолжительность периода гибернации, была лучшим предиктором дельта-силы отскока во время последующей эутермии между периодами.Те же авторы заметили, что при этой температуре (11 ° C) эвтермический (36–37 ° C) период после гибернации состоял почти на 70–80% NREM-сна, в то время как животные, находящиеся в спячке при 21 ° C, проводили только 40% своего времени. эвтермический период в NREM (Larkin and Heller, 1996). Это указывает на то, что температура, при которой наступает спячка, влияет на степень накопления недосыпания (см. Рисунок 5). Конечно, между видами есть различия. Когда европейские суслики входят в эвтермический период после зимней спячки в 5 лет.5 ° C, время, проведенное в медленном сне, пропорционально продолжительности периода гибернации, а не температуре как таковой (Strijkstra and Daan, 1997). В совокупности эти данные предполагают, что восстановительный компонент сна зависит от температуры.
Такая же температурная зависимость сна наблюдается у спящих приматов. Когда карликовые лемуры ( Cheirogaleus medius ) выбирают спячку при более высоких температурах, их ЭЭГ напоминает медленный и быстрый сон, и эпизоды эвтермии исчезают (Dausmann et al., 2004; Кристал и др., 2013). У других видов лемуров ( C. crossleyi и C. sibreei ), которые занимают более прохладную экологическую нишу, сон постоянно отсутствует во время фазы оцепенения, но возвращается в периоды межпадовой эвтермии (Blanco et al., 2016). Черные медведи ( Ursus americanus ), которые всегда впадают в спячку при более высоких температурах 32–34 ° C и активно защищают эту заданную температуру, также не проявляют возбуждения между схватками, наблюдаемого у более мелких млекопитающих (Tøien et al., 2011 ).Как и у карликовых лемуров, эти более высокие температуры, по-видимому, позволяют бурым медведям проводить много времени в медленном сне (Tøien et al., 2015). Защита более низких уставок температуры у крупных млекопитающих имеет примечательные параллели с людьми, находящимися под наркозом. У людей, которым вводят седативный DEX или анестетик пропофол, порог дрожи снижается до 32-34 ° C соответственно (Matsukawa et al., 1995; Talke et al., 1997; Sessler, 2016). Следовательно, спячка может быть слишком холодной, чтобы облегчить сон, а эпизоды межконтинентальной эвтермии, длящиеся 12–24 ч, могут позволить восстановить процессы сна (Carey et al., 2003).
Нейронная схема, вызывающая оцепенение и / или гибернацию, неизвестна. Однако возможно, что он использует компоненты естественной схемы сна-бодрствования. Например, нейроны NOS1-глутамата в ПО, которые вызывают NREM-сон и устойчивую гипотермию (Harding et al., 2018), могут в более холодном климате играть роль в индукции оцепенения или гибернации, но с другими поведенческими и средовыми триггерами.
Таким образом, медленный сон в состоянии умеренного охлаждения тела может быть предпочтительным биологическим состоянием, но очевидно, что в экстремальных условиях, при выживании зимой или в периоды нехватки пищи восстанавливающие эффекты сна, по крайней мере частично, приносятся в жертву для сохранения энергии.Поскольку сон можно поддерживать только при более высоких температурах, он энергетически дороже, чем оцепенение или спячка. При более низких температурах мозга и ядра недосыпание накапливается почти в три раза медленнее, чем во время бодрствования (Deboer and Tobler, 2003).
Зачем связывать NREM Sleep and Body Cooling?
Напомним, что сон у грызунов связан с температурным циклом: переходы от бодрствования к медленному сну совпадают с более прохладными телом и мозгом, чему способствует расширение сосудов хвоста. Действительно, эффективная терморегуляция и гнездование создают теплый микроклимат, который играет роль в стимулировании медленного сна и охлаждении тела.Мы предположили, что нейроны ПО получают теплую тепловую информацию от кожи и одновременно координируют начало медленного сна и охлаждение тела (Harding et al., 2018). Переходы к бодрствованию или быстрому сну сопровождаются сужением сосудов и потеплением мозга (Alföldi et al., 1990; Imeri and Opp, 2009). Абсолютное изменение температуры мозга при каждом переходе NREM невелико, около 0,2–0,4 ° C, но может достигать больших значений, сопоставимых с общим суточным изменением температуры (примерно 2 ° C) во время продолжительных периодов сна.У людей внутренняя температура надежно падает примерно за 2 часа до начала сна, и первый эпизод медленной фазы сна с большей вероятностью произойдет в самый резкий момент падения температуры. Похоже, то же самое происходит с температурой мозга (Landolt et al., 1995). Эта скорость снижения может быть максимальной, когда схема PO активирована максимально, что в наибольшей степени способствует медленному сну. Другие сенсорные входы, такие как чувство сытости, также разрешают сон, и их входные данные объединяются для определения точного момента начала медленной фазы сна.Эти изменения температуры могут иметь прямую роль в восстановительных функциях сна.
Одна из первых гипотез относительно более низких температур, совпадающих с медленным сном, заключалась в том, что они существуют специально для охлаждения мозга (McGinty and Szymusiak, 1990). Было высказано предположение, что более низкая температура мозга снизит церебральный метаболизм, сохранит энергию и поможет другим функциям от иммунной регуляции до циркадной координации (McGinty and Szymusiak, 1990). Также было предложено сохранение энергии для сна в целом (Berger and Phillips, 1995).Однако мы видели, что, когда млекопитающие всех размеров отдают приоритет сохранению энергии, крайние уровни гипометаболизма в оцепенении и гибернации выбираются за счет сна (Ruf and Geiser, 2015). Это говорит о том, что сохранение энергии само по себе не является основной функцией сна. Действительно, по оценкам использования энергии в течение 24 часов стоимость сна составляет 85–95% от метаболических затрат, связанных с бодрствованием (Jung et al., 2011; Abreu-Vieira et al., 2015; Hibi et al., 2017). ).
Возможно, что пониженная температура имеет более прямую функцию в мозге.При температурах 20 ° C или ниже, в течение которых накапливается недосыпание, в дендритных шипах наблюдаются морфологические изменения (Peretti et al., 2015). Гибернаторы могут подвергаться синаптическому ремоделированию во время холода, как и животные в искусственном оцепенении, вызванном 5′-аденозинмонофосфатом (Попов, Бочарова, 1992; Magariños et al., 2006; Popov et al., 2007). В последнем случае общее количество синапсов сокращается (GM). Наличие этих процессов может объяснить, почему сон как восстановительный процесс подавляется при более низких температурах.Большие изменения в экспрессии генов также наблюдаются как в головном мозге, так и во всем теле у гибернаторов (Williams et al., 2005). Более низкие температуры, особенно в головном мозге, могут вызывать экспрессию так называемых белков «холодового шока», включая индуцируемый холодами РНК-связывающий белок (CIRP) и РНК-связывающий мотив-белок 3 (RBM3) (Morf et al., 2012; Peretti et al. др., 2015; Hoekstra et al., 2019). Охлаждение тела и мозга во время естественного сна незначительно, как из-за снижения суточной внутренней температуры, так и из-за снижения температуры мозга при каждом переходе NREM, но недавние данные показывают, что их достаточно для увеличения экспрессии CIRP и, таким образом, влияния на экспрессию других генов, включая циркадные гены Period и Clock (Morf et al., 2012; Hoekstra et al., 2019). Это важно, поскольку изменения температуры коры в большой степени зависят от переходов сон-бодрствование, и переход в NREM-сон может затем влиять на экспрессию генов часов, чтобы управлять дальнейшими изменениями транскрипции. У мышей без CIRP лишение сна приводит к сокращению REM-сна на 50%, что свидетельствует о силе этого механизма (Hoekstra et al., 2019). Это также обеспечивает один возможный механизм, с помощью которого мозг может отслеживать время, проведенное в медленном сне.
Обширные нейронные связи, которые перекрестно регулируют использование энергии, индукцию сна и температуру тела (см. Рис. 3), намекают на то, что функция сна играет важную роль в энергетическом гомеостазе.Температурная зависимость накопления задолженности во сне, которая замедляется при более низких температурах, предполагает, что этот долг по своей природе является метаболическим процессом. Наконец, синхронизированные изменения температуры мозга во время сна могут координировать экспрессию генов, важных для функций сна, одновременно внося свой вклад в механизм, который измеряет время, проведенное во сне.
Авторские взносы
EH написал рукопись и нарисовал рисунки. Все авторы обсудили и отредактировали рукопись.
Финансирование
Эта работа финансировалась Британским научно-исследовательским институтом деменции, который получает финансирование от UK DRI, финансируется UK Medical Research Council, Alzheimer’s Society и Alzheimer’s Research UK (NF и WW), а также Wellcome Trust (107839 / Z / 15 / Z в NF и 107841 / Z / 15 / Z в WW).
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Все изображения используются с разрешения или разрешения авторских прав. Спящий человек (рис. 1А) доступен под универсальным стандартом CC0-1.0. Мы благодарны Кателин Купс за фотографию гнездящейся шимпанзе, Изобель Хардинг за фотографию спящей кошки и Алии душ Сантуш за вычитку рукописи.
Список литературы
Абреу-Виейра, Г., Сяо, К., Гаврилова, О., и Рейтман, М. Л. (2015). Интеграция температуры тела в анализ расхода энергии у мыши. Mol. Метаб. 4, 461–470. DOI: 10.1016 / j.molmet.2015.03.001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Алам, М. Н., МакГинти, Д., и Шимусиак, Р. (1995). Нейрональные разряды преоптических / передних гипоталамических термочувствительных нейронов: связь с медленным сном. Am. J. Physiol. 269 (5 баллов 2), R1240 – R1249. DOI: 10.1152 / ajpregu.1995.269.5.R1240
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Альфельди, П., Рубичек, Г., Черни Г. и Обал Ф. Дж. П. А. (1990). Температура мозга и ядра, а также периферическая вазомоторная реакция во время сна и бодрствования при различных температурах окружающей среды у крысы. Pflügers Archiv. 417, 336–341. DOI: 10.1007 / bf00371001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Barcat, L., Decima, P., Bodin, E., Delanaud, S., Stephan-Blanchard, E., Leke, A., et al. (2017). Вазодилатация дистальных отделов кожи способствует быстрому засыпанию недоношенных новорожденных. Дж.Sleep Res. 26, 572–577. DOI: 10.1111 / jsr.12514
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Батавия, М., Мацусима, А., Эбоигбоден, О., и Цукер, И. (2010). Влияние изоляции шерсти и температуры окружающей среды на потребление энергии и рост молоди сибирских хомяков. Physiol. Behav. 101, 376–380. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2010.07.001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бергер, Р. Дж., И Филлипс, Н.Х. (1995). Энергосбережение и сон. Behav. Brain Res. 69, 65–73. DOI: 10.1016 / 0166-4328 (95) 00002-B
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бергманн, Б. М., Эверсон, К. А., Кушида, К. А., Фанг, В. С., Лейтч, К. А., Шоллер, Д. А., и др. (1989). Лишение сна у крысы: V. Использование энергии и посредничество. Сон 12, 31–41. DOI: 10.1093 / сон / 12.1.31
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бетли, Дж.Н., Цао Чжэнь Фанг, Х., Ритола, Кимберли, Д., Стернсон и Скотт, М. (2013). Организация параллельных цепей с резервированием для гомеостатического контроля поведения при кормлении. Cell 155, 1337–1350. DOI: 10.1016 / j.cell.2013.11.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бланко, М. Б., Даусманн, К. Х., Фаэрти, С. Л., Клопфер, П., Кристал, А. Д., Шоплер, Р. и др. (2016). Спячка у приматов: наступает ли сон? R. Soc. Open Sci. 3: 160282.DOI: 10.1098 / RSOS.160282
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Borbély, A. A. (1982). Двухпроцессная модель регуляции сна. Hum. Neurobiol. 1, 195–204.
Google Scholar
Боулант, Дж. А., и Гонсалес, Р. Р. (1977). Влияние температуры кожи на гипоталамический контроль потери тепла и производства тепла. Brain Res. 120, 367–372. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (77) -7
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бойер, Б.Б. и Барнс Б. М. (1999). Молекулярные и метаболические аспекты гибернации млекопитающих: проявление фенотипа гибернации является результатом скоординированной регуляции множества физиологических и молекулярных событий во время подготовки к оцепенению и входа в него. Bioscience 49, 713–724. DOI: 10.2307 / 1313595
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бак, К. Л., и Барнс, Б. М. (2000). Влияние температуры окружающей среды на скорость метаболизма, респираторный коэффициент и оцепенение в арктической спячке. Am. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol. 279, R255 – R262. DOI: 10.1152 / ajpregu.2000.279.1.R255
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Баннелл Д. Э., Агнью Дж. А., Хорват С. М., Джопсон Л. и Уиллс М. (1988). Пассивное нагревание тела и сон: влияние близости ко сну. Сон 11, 210–219. DOI: 10.1093 / сон / 11.2.210
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кэмпбелл, С.и Бротон Р. Дж. (1994). Быстрое снижение температуры тела перед сном: взбить физиологическую подушку? Chronobiol. Int. 11, 126–131. DOI: 10.3109 / 0742052940
99
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кэри, Х. В., Эндрюс, М. Т., и Мартин, С. Л. (2003). Гибернация млекопитающих: клеточные и молекулярные ответы на подавленный метаболизм и низкую температуру. Physiol. Ред. 83, 1153–1181. DOI: 10.1152 / Physrev.00008.2003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Cespuglio, R., Amrouni, D., Meiller, A., Buguet, A., and Gautier-Sauvigné, S. (2012). Оксид азота в регуляции состояний сна и бодрствования. Sleep Med. Ред. 16, 265–279. DOI: 10.1016 / j.smrv.2012.01.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чоу, Т. К., Бьоркум, А. А., Гаус, С. Е., Лу, Дж., Скаммелл, Т. Е., и Сапер, К. Б. (2002). Аференты к вентролатеральному преоптическому ядру. J. Neurosci. 22, 977–990. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.22-03-00977.2002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коули, М.А., Смарт, Дж. Л., Рубинштейн, М., Сердан, М. Г., Диано, С., Хорват, Т. Л. и др. (2001). Лептин активирует анорексигенные нейроны ПОМК через нейронную сеть в дугообразном ядре. Nature 411, 480–484. DOI: 10.1038 / 35078085
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чейслер, К.А., Циммерман, Дж.К., Ронда, Дж. М., Мур-Эде, М. К., и Вайцман, Е. Д. (1980). Время быстрого сна связано с циркадным ритмом температуры тела человека. Сон 2, 329–346. DOI: 10.1093 / сон / 2.3.329
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Даан С., Барнс Б. М. и Страйкстра А. М. (1991). Разминка перед сном? Суслики спят во время пробуждения от спячки. Neurosci. Lett. 128, 265–268. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (91)
-Y
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дебуер, Т.(1998). Температурно-зависимые изменения энергетического спектра электроэнцефалограммы человека и животных. J. Sleep Res. 7, 254–262. DOI: 10.1046 / j.1365-2869.1998.00125.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Deboer, T., and Tobler, I. (1994). ЭЭГ сна после ежедневного оцепенения у джунгарского хомяка: сходство с эффектами недосыпания. Neurosci. Lett. 166, 35–38. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (94) -6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дебуер, Т.и Тоблер I. (2003). Регуляция сна у джунгарского хомячка: сравнение динамики, приводящей к увеличению медленноволновой активности после недосыпания и ежедневного оцепенения. Сон 26, 567–572. DOI: 10,1093 / сон / 26.5.567
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Диас, М., и Беккер, Д. Э. (2010). Терморегуляция: физиологические и клинические аспекты во время седации и общей анестезии. Anesth. Прог. 57, 25–32. DOI: 10.2344 / 0003-3006-57.1.25
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дорси, К. М., Тейчер, М. Х., Коэн-Цион, М., Стефанович, Л., Сатлин, А., Тартарини, В. и др. (1999). Внутренняя температура тела и сон пожилых женщин, страдающих бессонницей, до и после пассивного нагревания тела. Сон 22, 891–898. DOI: 10,1093 / сон / 22.7.891
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эбан-Ротшильд, А., Джардино, У. Дж., И де Лечеа, Л.(2017). Спать или не спать: нейронные и экологические идеи. Curr. Opin. Neurobiol. 44, 132–138. DOI: 10.1016 / j.conb.2017.04.010
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эбан-Ротшильд, А., Ротшильд, Г., Джардино, У. Дж., Джонс, Дж. Р., и де Лечеа, Л. (2016). VTA дофаминергические нейроны регулируют этиологически релевантное поведение во сне и бодрствовании. Nat. Neurosci. 19, 1356. DOI: 10.1038 / nn.4377
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Элиас, К.F., Aschkenasi, C., Lee, C., Kelly, J., Ahima, R. S., Bjorbæk, C., et al. (1999). Лептин по-разному регулирует нейроны NPY и POMC, проецирующиеся в латеральную область гипоталамуса. Neuron 23, 775–786. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (01) 80035-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эверсон, К. А., Бергманн, Б. М., и Рехтшаффен, А. (1989). Недосыпание у крысы: III. Полное недосыпание. Сон 12, 13–21. DOI: 10,1093 / сон / 12.1,13
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фрерихс, К. У., Кеннеди, К., Соколофф, Л., и Халленбек, Дж. М. (1994). Локальный мозговой кровоток во время гибернации — модель естественной толерантности к «церебральной ишемии». J. Cereb. Blood Flow Metab. 14, 193–205. DOI: 10.1038 / jcbfm.1994.26
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фрончек, Р., Оверим, С., Ламмерс, Дж. Дж., Ван Дейк, Дж. Г., и Ван Сомерен, Э. Дж. (2006). Изменение регуляции температуры кожи при нарколепсии связано со склонностью ко сну. Сон 29, 1444–1449. DOI: 10.1093 / сон / 29.11.1444
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фрончек, Р., Райманн, Р. Дж., Оверим, С., Ромейн, Н., ван Дейк, Дж. Г., Ламмерс, Г. Дж. И др. (2008a). Манипуляция температурой кожи улучшает ночной сон при нарколепсии. J. Neurol. Нейрохирургия. Психиатрия 79, 1354–1357. DOI: 10.1136 / jnnp.2008.143610
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фрончек, Р., Raymann, R.J., Romeijn, N., Overeem, S., Fischer, M., van Dijk, J.G., et al. (2008b). Манипуляция основной температурой тела и кожи улучшает бдительность и поддерживает бодрствование при нарколепсии. Сон 31, 233–240.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Гаскилл Б., Рор С. А., Паджор Э. А., Лукас Дж. И Гарнер Дж. (2011). Работа с тем, что у вас есть: изменения тепловых предпочтений и поведения мышей с материалом для гнездования или без него. J. Thermal Biol. 36, 193–199. DOI: 10.1016 / j.jtherbio.2011.02.004
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гаскилл, Б. Н., Гордон, К. Дж., Паджор, Э. А., Лукас, Дж. Р., Дэвис, Дж. К., и Гарнер, Дж. П. (2012). Тепло или изоляция: поведенческое титрование предпочтений мышей в отношении тепла или доступа к гнезду. PLoS One 7: e32799. DOI: 10.1371 / journal.pone.0032799
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гаскилл, Б. Н., Гордон, К. Дж., Паджор, Э.А., Лукас, Дж. Р., Дэвис, Дж. К., и Гарнер, Дж. П. (2013a). Влияние гнездового материала на температуру и физиологию тела мышей. Physiol. Behav. 11, 87–95. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2012.12.018
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гаскилл, Б. Н., Притчетт-Корнинг, К. Р., Гордон, К. Дж., Паджор, Э. А., Лукас, Дж. Р., Дэвис, Дж. К. и др. (2013b). Перераспределение энергии на продуктивность размножения за счет улучшенного строительства гнезда у лабораторных мышей. PLoS One 8: e74153.DOI: 10.1371 / journal.pone.0074153
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Геращенко Д., Висор, Дж. П., Бернс, Д., Рех, Р. К., Широмани, П. Дж., Сакураи, Т. и др. (2008). Идентификация популяции спящих нейронов коры головного мозга. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 10227–10232. DOI: 10.1073 / pnas.0803125105
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Glotzbach, S.F., и Heller, H.C.(1976). Центральная нервная регуляция температуры тела во время сна. Наука 194, 537–539. DOI: 10.1126 / science.973138
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Голдштейн, Н., Левин, Б. Дж., Лой, К. А., Дюк, В. Л., Мейерсон, О. С., Ямник, А. А., и др. (2018). Гипоталамические нейроны, регулирующие питание, могут влиять на состояние сна / бодрствования в зависимости от гомеостатической потребности. Curr. Биол. 28, 3736–3747.e3. DOI: 10.1016 / j.cub.2018.09.055
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гонг, Х., Szymusiak, R., King, J., Steininger, T., and McGinty, D. (2000). Связанная со сном экспрессия белка c-Fos в преоптическом гипоталамусе: эффекты потепления окружающей среды. Am. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol. 279, R2079 – R2088. DOI: 10.1152 / ajpregu.2000.279.6.R2079
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гордон, К. Дж., Айдин, К., Репаски, Э. А., Коколус, К. М., Дейонгера, Г., и Джонстон, А. Ф. (2014). Поведенческая адаптация к теплу: физиологическая стратегия, когда мышей поведенчески терморегулируют. J. Therm. Биол. 44, 41–46. DOI: 10.1016 / j.jtherbio.2014.06.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гордон, К. Дж., Беккер, П., и Али, Дж. С. (1998). Поведенческие реакции терморегуляции мышей, содержащихся в одиночном и групповом размещении. Physiol. Behav. 65, 255–262. DOI: 10.1016 / S0031-9384 (98) 00148-6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гусман-Марин, Р., Алам, М. Н., Шимусиак, Р., Друкер-Колин, Р., Гонг, Х., и МакГинти, Д. (2000). Модуляция разряда нейронов дорсального шва крысы во время сна и бодрствования: эффекты преоптического / базального прогрева переднего мозга. Brain Res. 875, 23–34. DOI: 10.1016 / S0006-8993 (00) 02561-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаммель, Х. Т. (1968). Регулирование внутренней температуры тела. Annu. Rev. Physiol. 30, 641–710. DOI: 10.1146 / annurev.ph.30.030168.003233
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хан, С., Ким, Дж., Вон, С. М., Ма, Ю., Кан, Д., Се, З., и др. (2018). Беспроводные датчики без батареек для отображения давления и температуры всего тела. Sci. Пер. Med. 10: eaan4950. DOI: 10.1126 / scitranslmed.aan4950
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Harding, E.C., Yu, X., Miao, A., Andrews, N., Ma, Y., Ye, Z., et al. (2018). Нейронный хаб связывает начало сна и охлаждение тела в ответ на теплый внешний раздражитель. Curr. Биол. 28, 2263–2273.e2. DOI: 10.1016 / j.cub.2018.05.054
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаскелл, Э. Х., Палка, Дж. У., Уокер, Дж. М., Бергер, Р. Дж., И Хеллер, Х. С. (1981). Влияние высоких и низких температур окружающей среды на стадии сна человека. Электроэнцефалогр. Clin. Neurophysiol. 51, 494–501. DOI: 10.1016 / 0013-4694 (81) -1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хиби, М., Кубота, К., Мизуно, Т., Аритаке, С., Мицуи Ю., Каташима М. и др. (2017). Влияние укороченного сна на расход энергии, внутреннюю температуру тела и аппетит: рандомизированное перекрестное испытание на людях. Sci. Реп. 7: 39640. DOI: 10.1038 / srep39640
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хекстра, М. М. Б., Эмменеггер, Ю., Хаббард, Дж., И Франкен, П. (2019). Индуцируемый холодом РНК-связывающий белок (CIRBP) регулирует экспрессию часового гена и восстановление быстрого сна после лишения сна. Элиф 8: e43400. DOI: 10.7554 / eLife.43400
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хорн, Дж. А., и Рид, А. Дж. (1985). Изменения ЭЭГ во время ночного сна происходят после нагревания тела в теплой ванне. Электроэнцефалогр. Clin. Neurophysiol. 60, 154–157. DOI: 10.1016 / 0013-4694 (85)
-7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джеонг, Дж. Х., Ли, Д. К., Лю, С. М., Чуа, С. К. младший, Шварц, Г. Дж., И Джо, Ю.Х. (2018). Активация термочувствительных TRPV1-подобных рецепторов в нейронах ARC POMC снижает потребление пищи. PLoS Biol. 16: e2004399. DOI: 10.1371 / journal.pbio.2004399
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джордан Дж., Монтгомери И. и Триндер Дж. (1990). Влияние дневного нагрева тела на температуру тела и медленный сон. Психофизиология 27, 560–566. DOI: 10.1111 / j.1469-8986.1990.tb01976.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Юнг, К.М., Мелансон, Э. Л., Фридендалл, Э. Дж., Перро, Л., Экель, Р. Х. и Райт, К. П. (2011). Расход энергии во время сна, недосыпания и сна после недосыпания у взрослых людей. J. Physiol. 589 (Pt 1), 235–244. DOI: 10.1113 / jphysiol.2010.197517
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Калинчук А. В., Маккарли Р. В., Поркка-Хейсканен Т. и Башир Р. (2010). Депривация сна вызывает индуцибельную зависимую от оксида азота выработку оксида азота в активных базальных нейронах переднего мозга. J. Neurosci. 30,13254–13264. DOI: 10.1523 / jneurosci.0014-10.2010
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кауфман А.С., Пол М.Дж., Батлер М.П. и Цукер И. (2003). Сгущение, локомоторное поведение и построение гнезд сибирских хомяков с мехом и без него. Physiol. Behav. 79, 247–256. DOI: 10.1016 / S0031-9384 (03) 00115-X
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Купс, К., Макгрю, В.К., де Врис, Х., Мацузава, Т. (2012). Строительство гнезд шимпанзе (Pan troglodytes verus) в Серингбаре, горы Нимба: гипотезы против хищничества, терморегуляции и противовоспалительного действия. Внутр. J. Primatol. 33, 356–380. DOI: 10.1007 / s10764-012-9585-4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Краучи К., Кайохен К., Паш М., Фламмер Дж. И Вирц-Джастис А. (2006). Терморегулирующие эффекты мелатонина в отношении сонливости. Chronobiol. Int. 23, 475–484.DOI: 10.1080 / 07420520500545854
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Краучи К., Кайохен К., Верт Э. и Вирц-Джастис А. (2000). Функциональная связь между дистальным расширением сосудов и задержкой засыпания? Am. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol. 278, R741 – R748. DOI: 10.1152 / ajpregu.2000.278.3.R741
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Краучи К., Кайохен К. и Вирц-Джастис А. (1997).Взаимосвязь между потерей тепла и сонливостью: эффекты изменения осанки и введения мелатонина. J. Appl. Physiol. 83, 134–139. DOI: 10.1152 / jappl.1997.83.1.134
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Крилович Б. Л., Шимусяк Р. и МакГинти Д. (1994). Регулирование нейрональных разрядов, связанных с задним боковым возбуждением гипоталамуса, с помощью преоптического переднего гипоталамического разогрева. Brain Res. 668, 30–38. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (94)
-X
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Крегер, Д., Абси, Г., Гальярди, К., Бандару, С. С., Мадара, Дж. К., Феррари, Л. Л. и др. (2018). Галаниновые нейроны вентролатеральной преоптической области способствуют сну и потере тепла у мышей. Nat. Commun. 9: 4129. DOI: 10.1038 / s41467-018-06590-7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кристал, А. Д., Шоплер, Б., Коббе, С., Уильямс, К., Ракатондрайиб, Х., Йодер, А. Д., и др. (2013). Взаимосвязь сна с температурой и скоростью метаболизма у спящих приматов. PLoS One 8: e69914. DOI: 10.1371 / journal.pone.0069914
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лэк, Л. К., Градисар, М., Ван Сомерен, Э. Дж. У., Райт, Х. Р. и Лашингтон, К. (2008). Связь бессонницы и температуры тела. Sleep Med. Ред. 12, 307–317. DOI: 10.1016 / j.smrv.2008.02.003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ландольт, Х. П., Мозер, С., Визер, Х. Г., Борбели, А.А. и Дейк Д. Дж. (1995). Внутричерепная температура в 24-часовых циклах сна и бодрствования у людей. Neuroreport 6, 913–917. DOI: 10.1097 / 00001756-199504190-00022
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лапоски, А. Д., Шелтон, Дж., Басс, Дж., Дугович, К., Перрино, Н., и Турек, Ф. У. (2006). Нарушение регуляции сна у мышей с дефицитом лептина. Am. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol. 290, R894 – R903. DOI: 10.1152 / ajpregu.00304.2005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ларкин Дж. Э. и Хеллер Х. С. (1996). Температурная чувствительность гомеостаза сна в период гибернации у золотопеленого суслика. Am. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol. 270, R777 – R784. DOI: 10.1152 / ajpregu.1996.270.4.R777
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лазарус, М., Йошида, К., Коппари, Р., Басс, К. Э., Мочизуки, Т., Лоуэлл, Б.B., et al. (2007). Рецепторы простагландина EP3 в среднем преоптическом ядре имеют решающее значение для ответа на лихорадку. Nat. Neurosci. 10, 1131–1133. DOI: 10.1038 / nn1949
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лешан, Р. Л., Гринвальд-Ярнелл, М., Паттерсон, К. М., Гонсалес, И. Э., и Майерс, М. Дж. Младший (2012). Действие лептина через нейроны, экспрессирующие синтазу оксида азота-1, регулируют энергетический баланс. Nat. Med. 18, 820–823.DOI: 10,1038 / нм 2724
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Логан, Р. У., и МакКланг, К. А. (2019). Ритмы жизни: нарушение циркадного ритма и расстройства мозга на протяжении всей жизни. Nat. Rev. Neurosci. 20, 49–65. DOI: 10.1038 / s41583-018-0088-y
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ма, Ю., Миракка, Г., Ю, X., Хардинг, Э. К., Мяо, А., Юстос, Р., и др. (2019). Галаниновые нейроны в гипоталамусе связывают гомеостаз сна, температуру тела и действие альфа2-адренергического агониста дексмедетомидина. bioRxiv DOI: 10.1101 / 565747
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Магариньос, А. М., МакИвен, Б. С., Сабуро, М., и Певет, П. (2006). Быстрые и обратимые изменения во внутригиппокампальных связях во время спячки у европейских хомяков. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 18775–18780. DOI: 10.1073 / pnas.0608785103
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мацукава, Т., Курц, А., Сесслер, Д.И., Бьоркстен, А. Р., Меррифилд, Б., и Ченг, К. (1995). Пропофол линейно снижает пороги сужения сосудов и дрожи. Анестезиология 82, 1169–1180. DOI: 10.1097 / 00000542-199505000-00012
CrossRef Полный текст | Google Scholar
МакГинти Д., Шимусиак Р. (1990). Сохраняя спокойствие: гипотеза о механизмах и функциях медленноволнового сна. Trends Neurosci. 13, 480–487. DOI: 10.1016 / 0166-2236 (90)
-K
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
МакГинти, Д., Шимусиак Р. и Томсон Д. (1994). Преоптическое / переднее гипоталамическое прогревание увеличивает активность дельта-частоты ЭЭГ во время сна с медленным движением глаз. Brain Res. 667, 273–277. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (94) -7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Моффитт, Дж. Р., Бамбах-Мукку, Д., Эйххорн, С. В., Вон, Э., Шекхар, К., Перес, Дж. Д. и др. (2018). Молекулярное, пространственное и функциональное одноклеточное профилирование преоптической области гипоталамуса. Наука 362: eaau5324. DOI: 10.1126 / science.aau5324
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мораирти, С. Р., Диттрих, Л., Пасумарти, Р. К., Валладао, Д., Хейсс, Дж. Э., Геращенко, Д., и др. (2013). Роль кортикальных нейронов nNOS / NK1 в связи гомеостатического влечения ко сну с медленноволновой активностью ЭЭГ. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 20272–20277. DOI: 10.1073 / pnas.1314762110
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Морайрти, С.Р., Шимусиак Р., Томсон Д. и МакГинти Д. Дж. (1993). Избирательное увеличение продолжительности сна с медленным движением глаз после нагревания всего тела у крыс. Brain Res. 617, 10–16. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (93)
-N
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Морф, Дж., Рей, Г., Шнайдер, К., Стратманн, М., Фуджита, Дж., Наеф, Ф. и др. (2012). Индуцируемый холодом РНК-связывающий белок модулирует посттранскрипционную экспрессию циркадных генов. Наука 338: 379.DOI: 10.1126 / science.1217726
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Моррисон, С. Ф., и Накамура, К. (2011). Центральные нервные пути для терморегуляции. Фронт. Biosci. 16, 74–104. DOI: 10.2741 / 3677
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Музет А., Либерт Дж. П. и Кандас В. (1984). Температура окружающей среды и сон человека. Experientia 40, 425–429. DOI: 10.1007 / BF01952376
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Окамото-Мидзуно, К., Нагай, Ю., Иидзука, С. (2003). Влияние изменения температуры окружающей среды на укрытый участок тела во время сна. J. Home Econ. Jpn. 54, 1025–1030. DOI: 10.11428 / jhej1987.54.1025
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Одзаки, С., Учияма, М., Сиракава, С., и Окава, М. (1996). Длительный интервал от надира температуры тела до смещения сна у пациентов с синдромом отсроченной фазы сна. Сон 19, 36–40.
Google Scholar
Паче, М., Krauchi, K., Cajochen, C., Wirz-Justice, A., Dubler, B., Flammer, J., et al. (2001). Холодные ноги и длительная латентность засыпания при вазоспастическом синдроме. Ланцет 358, 125–126. DOI: 10.1016 / s0140-6736 (01) 05344-2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пальчикова С., Дебоер Т., Тоблер И. (2002). Избирательное лишение сна после ежедневного оцепенения у джунгарского хомяка. J. Sleep Res. 11, 313–319. DOI: 10.1046 / j.1365-2869.2002.00310.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Перетти, Д., Bastide, A., Radford, H., Verity, N., Molloy, C., Martin, M. G., et al. (2015). RBM3 обеспечивает структурную пластичность и защитные эффекты охлаждения при нейродегенерации. Nature 518, 236–239. DOI: 10.1038 / природа14142
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Попов В. И., Бочарова Л. С. (1992). Вызванные гибернацией структурные изменения синаптических контактов между мшистыми волокнами и пирамидными нейронами гиппокампа. Neuroscience 48, 53–62.DOI: 10.1016 / 0306-4522 (92) -2
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Попов В. И., Медведев Н. И., Патрушев И. В., Игнатьев Д. А., Моренков Е. Д., Стюарт М. Г. (2007). Обратимое сокращение дендритных шипов в CA1 крысы и суслика, подвергнутых гипотермии-нормотермии in vivo: исследование под трехмерным электронным микроскопом. Неврология 149, 549–560. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2007.07.059
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Prete, F.Р., Бергманн, Б. М., Хольцман, П., Обермейер, В., и Рехтшаффен, А. (1991). Недосыпание у крысы: XII. Влияние на выбор температуры окружающей среды. Сон 14, 109–115. DOI: 10.1093 / сон / 14.2.109
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рэй Б., Маллик Х. Н. и Кумар В. М. (2005). Изменения режима сна-бодрствования у крыс с поражением медиальной преоптической зоны: роль теплового предпочтения. Behav. Brain Res. 158, 43–52. DOI: 10.1016 / j.bbr.2004.08.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Райманн, Р. Дж., Свааб, Д. Ф., и Ван Сомерен, Э. Дж. (2005). Кожное потепление способствует засыпанию. Am. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol. 288, R1589 – R1597. DOI: 10.1152 / ajpregu.00492.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Райманн, Р. Дж., Свааб, Д. Ф., и Ван Сомерен, Э. Дж. (2008). Глубокая кожа: усиление глубины сна за счет изменения температуры кожи. Мозг 131 (Pt 2), 500–513. DOI: 10.1093 / мозг / awm315
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Райманн, Р. Дж. Э. М., и Ван Сомерен, Э. Дж. У. (2008). Снижение способности распознавать оптимальную температуру для начала сна может способствовать плохому сну у пожилых людей. Сон 31, 1301–1309.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Рехтшаффен А. и Бергманн Б. М. (1995). Депривация сна у крыс методом диска над водой. Behav. Brain Res. 69, 55–63. DOI: 10.1016 / 0166-4328 (95) 00020-T
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Робертс, У. В., и Робинсон, Т. К. Л. (1969). Расслабление и сон, вызванные согреванием преоптической области и переднего гипоталамуса у кошек. Exp. Neurol. 25, 282–294. DOI: 10.1016 / 0014-4886 (69)
-XPubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рубинштейн Э. Х., Сесслер Д. И. (1990). Градиенты температуры поверхности кожи коррелируют с кровотоком из кончиков пальцев у людей. Анестезиология 73, 541–545. DOI: 10.1097 / 00000542-1900-00027
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Самсон, Д. Р., и Хант, К. Д. (2012). Термодинамическое сравнение древесных и наземных спальных мест шимпанзе (Pan troglodytes schweinfurthii) в заповеднике дикой природы Торо-Семлики. Уганда. Am. J. Primatol. 74, 811–818. DOI: 10.1002 / ajp.22031
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Скаммелл, Т.Е., Элмквист, Дж. К., Гриффин, Дж. Д., и Сапер, К. Б. (1996). Вентромедиальный преоптический простагландин E2 активирует провоцирующие лихорадку вегетативные пути. J. Neurosci. 16, 6246–6254. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.16-19-06246.1996
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Скаммелл Т. Э., Прайс К. Дж. И Сагар С. М. (1993). Гипертермия вызывает экспрессию c-fos в преоптической области. Brain Res. 618, 303–307. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (93)
-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сесслер, Д.И. (2016). Периоперационная терморегуляция и тепловой баланс. Ланцет 387, 2655–2664. DOI: 10.1016 / S0140-6736 (15) 00981-2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шерин, Дж. Э., Элмквист, Дж. К., Торреальба, Ф. и Сапер, К. Б. (1998). Иннервация гистаминергических туберомаммиллярных нейронов ГАМКергическими и галанинергическими нейронами вентролатерального преоптического ядра крысы. J. Neurosci. 18, 4705–4721. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.18-12-04705.1998
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ши, Ю.К., Лау, Дж., Лин, З., Чжан, Х., Чжай, Л., Сперк, Г. и др. (2013). Arcuate NPY контролирует симпатический выход и функцию BAT через реле нейронов тирозингидроксилазы в PVN. Cell Metab. 17, 236–248. DOI: 10.1016 / j.cmet.2013.01.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сименс Дж. И Камм Г. Б. (2018). Клеточные популяции и термочувствительные механизмы гипоталамического центра терморегуляции. Pflügers Archiv. 470, 809–822.DOI: 10.1007 / s00424-017-2101-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Синтон, К. М., Фитч, Т. Э., и Гершенфельд, Х. К. (1999). Влияние лептина на быстрый сон и медленноволновую фазу у крыс отменяется лишением пищи. J. Sleep Res. 8, 197–203. DOI: 10.1046 / j.1365-2869.1999.00158.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сонг, К., Ван, Х., Камм, Г. Б., Похле, Дж., Де Кастро Рейс, Ф., Хеппенстолл, П., и другие. (2016). Канал TRPM2 — это гипоталамический датчик тепла, который ограничивает лихорадку и может вызвать переохлаждение. Science 353, 1393–1398. DOI: 10.1126 / science.aaf7537
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Steininger, T. L., Gong, H., McGinty, D., and Szymusiak, R. (2001). Субрегиональная организация преоптической области / передней гипоталамической проекции на группы моноаминергических клеток, связанных с возбуждением. J. Comp. Neurol. 429, 638–653. DOI: 10.1002 / 1096-9861 (20010122) 429: 4 <638 :: AID-CNE10> 3.0.CO; 2-Y
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стюарт, Ф. А., Пиль, А. К., Азкарат, Дж. К., и Пруц, Дж. Д. (2018). Шимпанзе саванны приспосабливают архитектуру своего гнезда к местным погодным условиям. Am. J. Phys. Антрополь. 166, 549–562. DOI: 10.1002 / ajpa.23461
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Страйкстра, А., Даан, С.(1997). Сон во время эпизодов возбуждения как функция предшествующей продолжительности оцепенения у спящих европейских сусликов. J. Sleep Res. 6, 36–43. DOI: 10.1046 / j.1365-2869.1997.00024.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сунцова Н., Шимусяк Р., Алам М. Н., Гусман-Марин Р. и МакГинти Д. (2002). Паттерны разряда во сне и бодрствовании нейронов среднего преоптического ядра у крыс. J. Physiol. 543 (Pt 2), 665–677. DOI: 10.1113 / jphysiol.2002.023085
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Szentirmai, E., and Kapas, L. (2014). Термогенез неповрежденной коричневой жировой ткани необходим для восстановительных реакций во сне после недосыпания. Eur. J. Neurosci. 39, 984–998. DOI: 10.1111 / ejn.12463
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Szentirmai, E., and Kapas, L. (2018). Коричневая жировая ткань играет центральную роль в системных реакциях сна, вызванных воспалением. PLoS One 13: e0197409. DOI: 10.1371 / journal.pone.0197409
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сентирмаи Э. и Капас Л. (2017). Роль коричневой жировой ткани в индуцированных активацией β3-адренорецепторов сне, метаболических и пищевых реакциях. Sci. Отчет 7: 958. DOI: 10.1038 / s41598-017-01047-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шимусиак Р., Дановски Дж. И МакГинти Д.(1991). Воздействие тепла восстанавливает сон у кошек с преоптической / передней потерей клеток гипоталамуса. Brain Res. 541, 134–138. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (91) -G
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Szymusiak, R., and McGinty, D. (1986). Связанные со сном нейрональные разряды в базальном переднем мозге кошек. Brain Res. 370, 82–92. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (86)
-8CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шимусяк, Р., и Сатинов, Э. (1981). Максимальное время быстрого сна определяет более узкую термонейтральную зону, чем минимальная скорость метаболизма. Physiol. Behav. 26, 687–690. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (81) -1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Talke, P., Tayefeh, F., Sessler, D. I., Jeffrey, R., Noursalehi, M., and Richardson, C. (1997). Дексмедетомидин не изменяет порог потоотделения, но сравнительно и линейно снижает пороги сужения сосудов и дрожи. Анестезиология 87, 835–841. DOI: 10.1097 / 00000542-199710000-00017
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тан, К. Л., Кук, Е. К., Лейб, Д. Е., Лин, Ю. К., Дейли, Г. Е., Циммерман, К. А. и др. (2016). Теплочувствительные нейроны, контролирующие температуру тела. Cell 167, 47–59.e15. DOI: 10.1016 / j.cell.2016.08.028
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тойен, Ø, Блейк, Дж., И Барнс, Б. М. (2015). Терморегуляция и энергетика у черных медведей в спячке: скорость метаболизма и загадка многодневных температурных циклов тела. J. Comp. Physiol. B 185, 447–461. DOI: 10.1007 / s00360-015-0891-y
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тойен, О., Блейк, Дж., Эдгар, Д. М., Гран, Д. А., Хеллер, Х. К., и Барнс, Б. М. (2011). Спячка у черных медведей: независимость подавления обмена веществ от температуры тела. Наука 331: 906. DOI: 10.1126 / science.1199435
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ущаков А., Гонг Х., МакГинти, Д., и Шимусиак, Р. (2007). Эфферентные проекции от среднего преоптического ядра к ядрам, регулирующим сон и возбуждение, в головном мозге крысы. Neuroscience 150, 104–120. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2007.05.055
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
van den Heuvel, C.J., Noone, J. T., Lushington, K., and Dawson, D. (1998). Изменения сонливости и температуры тела предшествуют наступлению ночного сна: данные полисомнографического исследования у молодых мужчин. J. Sleep Res. 7, 159–166. DOI: 10.1046 / j.1365-2869.1998.00112.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
van Marken Lichtenbelt, W. D., Daanen, H. A. M., Wouters, L., Fronczek, R., Raymann, R.J.E.M., Severens, N.M. W. и др. (2006). Оценка беспроводного определения температуры кожи с помощью iButtons. Physiol. Behav. 88, 489–497. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2006.04.026
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван Сомерен, Э.Дж. (2000). Больше, чем маркер: взаимодействие между суточной регуляцией температуры и сна, возрастными изменениями и возможностями лечения. Chronobiol. Int. 17, 313–354. DOI: 10.1081 / CBI-100101050
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вязовский В. В., Пальчикова С., Ахерманн П., Тоблер И., Дебоэр Т. (2017). Различные эффекты депривации и оцепенения сна на медленноволновые характеристики ЭЭГ у джунгарских хомяков. Cereb.Cortex 27, 950–961. DOI: 10.1093 / cercor / bhx020
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уокер, Дж. М., Глоцбах, С. Ф., Бергер, Р. Дж., И Хеллер, Х. С. (1977). Сон и гибернация у сусликов (Citellus spp): электрофизиологические наблюдения. Am. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Physiol. 233, R213 – R221. DOI: 10.1152 / ajpregu.1977.233.5.R213
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уокер, Дж.М., Хаскелл, Э. Х., Бергер, Р. Дж., И Хеллер, Х. С. (1981). Спячка при умеренных температурах: продолжение медленного сна. Experientia 37, 726–728. DOI: 10.1007 / BF01967947
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wang, D., He, X., Zhao, Z., Feng, Q., Lin, R., Sun, Y., et al. (2015). Картирование всего мозга прямых входов и аксонов нейронов POMC и AgRP. Фронт. Нейроанат. 9:40. DOI: 10.3389 / fnana.2015.00040
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ватанабэ Т., Каджимура Н., Като М., Секимото М., Накадзима Т., Хори Т. и др. (2003). Нарушения сна и циркадного ритма у пациентов с синдромом отсроченной фазы сна. Сон 26, 657–661. DOI: 10,1093 / сон / 26.6.657
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вебер, Ф., Хоанг До, Дж. П., Чанг, С., Байер, К. Т., Биков, М., Саффари Дуст, М., и др. (2018). Регуляция быстрого и не-быстрого сна периакведуктальными ГАМКергическими нейронами. Nat. Commun. 9: 354. DOI: 10.1038 / s41467-017-02765-w
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уильямс, Д. Р., Эпперсон, Л. Е., Ли, В., Хьюз, М. А., Тейлор, Р., Роджерс, Дж. И др. (2005). Фенотип сезонной гибернации оценивали с помощью скрининга транскриптов. Physiol. Genomics 24, 13–22. DOI: 10.1152 / Physiolgenomics.00301.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уильямс, К., Скотт, М. М., и Элмквист, Дж. К. (2009). От наблюдения к эксперименту: действие лептина на медиобазальный гипоталамус. Am. J. Clin. Nutr. 89, 985S – 990S. DOI: 10.3945 / ajcn.2008.26788D
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ву З., Отри А. Э., Берган Дж. Ф., Ватабе-Учида М. и Дулак К. Г. (2014). Галаниновые нейроны в медиальной преоптической области управляют родительским поведением. Nature 509, 325–330. DOI: 10.1038 / природа13307
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Етиш, Г., Каплан, Х., Гурвен, М., Вуд, Б., Понцер, Х., Мангер, П. Р. и др. (2015). Естественный сон и его сезонные вариации в трех доиндустриальных обществах. Curr. Биол. 25, 2862–2868. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.09.046
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Yu, S., Cheng, H., François, M., Qualls-Creekmore, E., Huesing, C., He, Y., et al. (2018). Преоптическая передача сигналов лептина модулирует энергетический баланс независимо от регуляции температуры тела. Элиф 7: e33505.DOI: 10.7554 / eLife.33505
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Yu, S., Qualls-Creekmore, E., Rezai-Zadeh, K., Jiang, Y., Berthoud, H.-R., Morrison, C.D., et al. (2016). Глутаматергические нейроны преоптической области, которые экспрессируют рецепторы лептина, управляют гомеостазом массы тела в зависимости от температуры. J. Neurosci. 36, 5034–5046. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0213-16.2016
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ю., X., Ли, У., Ма, Й., Тосселл, К., Харрис, Дж. Дж., Хардинг, Э. С. и др. (2019). ГАМК и глутамат нейроны в VTA регулируют сон и бодрствование. Nat. Neurosci. 22, 106–119. DOI: 10.1038 / s41593-018-0288-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhang, Y., Kerman, I.A., Laque, A., Nguyen, P., Faouzi, M., Louis, G.W., et al. (2011). Нейроны, экспрессирующие лептин-рецептор, в дорсомедиальном гипоталамусе и средней преоптической области регулируют симпатические контуры коричневой жировой ткани. J. Neurosci. 31, 1873–1884. DOI: 10.1523 / jneurosci.3223-10.2011
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zhang, Z., Ferretti, V., Guntan, I., Moro, A., Steinberg, E.A., Ye, Z., et al. (2015). Нейронные ансамбли, достаточные для восстановления сна и седативного действия агонистов альфа-адренорецепторов. Nat. Neurosci. 18, 553–561. DOI: 10.1038 / nn.3957
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжао, З.-D., Yang, W.Z., Gao, C., Fu, X., Zhang, W., Zhou, Q., et al. (2017). Гипоталамический контур, контролирующий температуру тела. Proc. Natl. Акад. Sci. США 114: 2042. DOI: 10.1073 / pnas.1616255114
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
7 причин, по которым нельзя спать всю ночь, и как их исправить
Бессонные ночи могут испортить вам день, особенно если они случаются часто.
ФотоAlto / Frederic Cirou Эта история — часть Нового года, Нового Я, всего, что вам нужно для развития здоровых привычек, которые сохранятся до 2020 года и далее.Одна из моих самых любимых вещей в жизни — это спокойная ночь непрерывного сна, но в определенные периоды жизни этого было трудно достичь.Мне понадобится больше, чем две руки, чтобы подсчитать количество беспокойных ночей, которые я провел, просыпаясь несколько раз до утра. И я не одинок в этом разочаровывающем нарушении сна — одно исследование показало, что 35% американцев просыпаются по крайней мере три ночи в неделю.
Сон важен для общего состояния здоровья. Длительное недосыпание вызывает сердечные заболевания, ожирение и депрессию. Кроме того, любой, кто пропустил спокойную ночь, знает, как вы чувствуете себя разбитым, раздражительным и непродуктивным на следующий день.
Пробуждение ночью на самом деле является формой бессонницы, и оно может быть вызвано чем угодно, от стресса до употребления острой пищи слишком близко ко сну. Хотя бессонница иногда может быть серьезной проблемой, требующей медицинской помощи, ее причины также часто можно лечить с помощью простых изменений образа жизни. Вот семь причин, по которым вы не спите всю ночь, и что с этим делать. Надеюсь, вы вернетесь к ощущению хорошего отдыха в кратчайшие сроки.
Подробнее: Лучшие утяжеленные одеяла 2019 года: Gravity, Bearaby и другие | 10 лучших подушек 2019 года по версии интернета
1.Вставать в туалет
Бегать в туалет — не способ провести ночь.
Getty ImagesОдна из частых причин прерывания сна — ночные походы в туалет. Большинство людей просыпаются всю ночь, чтобы облегчить себе жизнь, но если вы будете бодрствовать слишком долго после этого, это может нарушить ваш цикл сна. Причины этого неприятного явления варьируются от простого употребления слишком большого количества воды до более серьезных осложнений, включая диабет.
Если ваш мочевой пузырь будит вас ночью, сначала попробуйте сократить вечернее потребление жидкости. За два часа до сна не пейте ничего, особенно алкоголь или напитки с кофеином. Алкоголь и кофеин являются мочегонными средствами, то есть заставляют ваше тело терять больше воды, и вам приходится чаще ходить в туалет.
Кроме того, если вы принимаете мочегонные препараты, подобные тем, которые используются для снижения артериального давления, это может быть причиной более частого мочеиспускания. Ночное мочеиспускание также может быть симптомом ИМП или диабета. Если сокращение потребления жидкости не помогает решить вашу проблему, вы можете сходить к врачу, чтобы исключить эти проблемы.
2. Апноэ во сне
Если у вас апноэ во сне, дыхательные аппараты могут помочь вам вернуться к жизни.
Сомсак Бумрунгвонг / EyeEmДругой причиной ночного пробуждения является апноэ во сне — заболевание, при котором дыхание начинается и останавливается в течение ночи.Если вы просыпаетесь с сухостью во рту, просыпаетесь громким храпом или ваш партнер говорит вам, что вы перестаете дышать ночью, возможно, вы страдаете апноэ во сне. Апноэ во сне доставляет удовольствие — оно вызывает беспокойные ночи, дневную усталость и множество других проблем со здоровьем, возникающих из-за длительного недосыпания.
Врач поможет выбрать лучший курс лечения для вас, включая использование дыхательных аппаратов, изменение образа жизни, например снижение веса, и даже операцию.
3.Беспокойство или депрессия
Беспокойство о завтрашнем дне может не дать вам уснуть по ночам.
Getty ImagesК сожалению, психическое здоровье и сон имеют циклическую взаимосвязь: тревога и депрессия могут ухудшить качество сна, а недосыпание ухудшает психическое здоровье. Из этого цикла может быть трудно выйти, особенно когда лишение сна сопровождается отсутствием мотивации.
Если вы просыпаетесь ночью, тревожные бегающие мысли могут помешать уснуть.Кроме того, депрессия тесно связана с тем, что просыпается слишком рано и не может вернуться в прежнее состояние.
Для людей, страдающих как тревожностью, так и нарушениями сна, когнитивно-поведенческая терапия (или КПТ) показала свою эффективность при лечении обоих. КПТ прививает пожизненные стратегии управления психическим здоровьем и нацелена на корень поведения, а не на симптомы. Пищевые и травяные добавки также могут быть полезны при лечении тревожных расстройств.
Могут быть полезны и другие методы расслабления и снятия стресса, такие как медитация, упражнения и поиск времени для значимых хобби.Если тревожные мысли не дают вам уснуть, попробуйте записать список дел, прежде чем заснуть. Таким образом, вы можете забыть о том, что вам нужно делать завтра, до тех пор, пока действительно не наступит утро.
Подробнее: 7 важных признаков выгорания — и как это исправить
4. В вашей комнате слишком жарко
Одна из легко решаемых причин ночного пробуждения заключается в том, что ваша комната или внутренняя температура тела могут быть слишком теплыми.Температура вашего тела колеблется в течение дня — когда она повышается утром и в начале дня, вы становитесь более внимательными, а когда она падает ночью, это сигнализирует о том, что пора ложиться спать. Если в вашей комнате посреди ночи слишком жарко, ваше тело может подумать, что пора бодрствовать и бодрствовать. Кроме того, если будет очень жарко, вы можете проснуться в ночном поту, а никому не нравится, когда вас разбудят липкие простыни.
Если вы живете в теплом районе и не можете позволить себе роскошь просто включить кондиционер, есть еще кое-что, что вы можете сделать, чтобы остыть.Принятие холодного душа, использование вентилятора в спальне и даже хранение простыней ненадолго в морозильной камере перед сном — все это может помочь.
5. Вы пользуетесь телефоном перед сном.
Прокрутка Instagram расслабляет, но на самом деле мешает вам хорошо выспаться.
Алессандро Де Карли / EyeEmЕсли вы когда-нибудь ловили себя на том, что лихорадочно проверяете электронную почту перед сном, вы не единственный, особенно если вы часть более молодой компании.Четверо из пяти подростков сообщают, что спят с телефоном в комнате, и бесчисленное количество взрослых тоже. Многие люди даже признаются, что проверяют мобильное устройство после того, как ложатся спать.
Искусственный синий свет, излучаемый экранами, задерживает ваш циркадный ритм и подавляет мелатонин — природное химическое вещество, которое сообщает вашему телу, что пора спать. Когда вы смотрите на свой телефон прямо перед сном, ваше тело просыпается и становится более внимательным. Ваш естественный ритм нарушен, и вы с большей вероятностью будете часто просыпаться в течение ночи и испытывать более низкое качество сна.
Есть простое решение для этого явления синего света, хотя это непросто — не пользуйтесь телефоном или компьютером прямо перед сном. За два часа до того, как вы захотите заснуть, уберите все экраны и сосредоточьтесь на расслабляющих занятиях, таких как чтение, легкая уборка и общение с близкими. Если вы используете свой телефон в качестве будильника, купите вместо них дешевые часы, чтобы вы могли оставить свой телефон за пределами спальни на всю ночь.
6. У вас несварение желудка или изжога
Изжога обычно усиливается, когда вы ложитесь.
Getty ImagesВот еще один неприятный момент: 14-20% американцев испытывают изжогу хотя бы раз в неделю, а у 70-75% из них — ночью. Ночная изжога может разбудить вас ощущением жжения или удушья в горле, а боль и дискомфорт мешают снова заснуть.
Распространенными виновниками изжоги являются острая пища, шоколад, цитрусовые и алкоголь.Если вы не можете сузить круг причин, вызывающих расстройство желудка, попробуйте вести дневник питания и отмечать свои симптомы. Вы можете исключить из своего рациона различных подозреваемых, чтобы выяснить, что вызывает у вас дискомфорт. Как только вы это поймете, постарайтесь как можно больше избегать этой еды. Вы поблагодарите себя за это утром.
Изжога может быть связана просто с диетой, но она также может быть индикатором относительно распространенного расстройства, известного как гастроэзофагеальная рефлюксная болезнь, также называемая ГЭРБ или кислотным рефлюксом.Люди с ГЭРБ обычно чаще испытывают изжогу, удушье и кашель, когда лежат ночью. Если ваши симптомы более серьезны или вы думаете, что у вас кислотный рефлюкс, обратитесь за медицинской помощью и лечением.
7. Вы употребляете алкоголь или никотин перед сном.
Никотин в электронных сигаретах также может поддерживать вас.
Getty ImagesМногие люди обращаются к алкоголю, чтобы расслабиться, но он нарушает ваш отдых, когда вы засыпаете.Алкоголь увеличивает содержание химического вещества в вашем мозгу, аденозина, которое помогает вам заснуть. Однако выброс этого химического вещества утихает так же быстро, как и пришел, и вы просыпаетесь раньше, чем чувствуете себя отдохнувшим. Ночной колпак также может стать причиной посещения туалета ночью. Еще одно неприятное последствие — алкоголь расслабляет мышцы горла, что приводит к усилению храпа, который также может разбудить вас.
Хотя курение сигарет или вейпинг также может быть успокаивающим механизмом, оно также мешает вашему отдыху. Никотин является стимулятором, поэтому он нарушает ваш циркадный ритм и заставляет ваше тело чувствовать себя более бодрым в течение ночи.Также было высказано предположение, что курильщики испытывают синдром отмены никотина во время сна, что приводит к большему количеству нарушений сна.
Juul был раскрашен как здоровая альтернатива сигаретам, но высокое содержание никотина в испарителе, вероятно, заставит вас ворочаться всю ночь.
Информация, содержащаяся в этой статье, предназначена только для образовательных и информационных целей и не предназначена для использования в качестве медицинских или медицинских рекомендаций. Всегда консультируйтесь с врачом или другим квалифицированным поставщиком медицинских услуг по любым вопросам, которые могут у вас возникнуть относительно состояния здоровья или целей здоровья.
Информация, содержащаяся в этой статье, предназначена только для образовательных и информационных целей и не предназначена для медицинских или медицинских рекомендаций. Всегда консультируйтесь с врачом или другим квалифицированным поставщиком медицинских услуг по любым вопросам, которые могут у вас возникнуть относительно состояния здоровья или целей здоровья.
Welcome to our blog!