Содержание

Рейтинг Инвестиций - Лучшие Инвестиции 2021 на Invest-Rating.ru

Здоровье
ИИИ: 8.9, Д/Р: 2/4
Форекс
ИИИ: 8.7, Д/Р: 9/9
Нефть, газ, сырье
ИИИ: 8.6, Д/Р: 6/4
Акции
ИИИ: 8.5, Д/Р: 7/5
Биткоин
ИИИ: 8.4, Д/Р: 8/6
Облигации
ИИИ: 8.3, Д/Р: 5/4
Накопительные программы
ИИИ:
8.2
, Д/Р: 3/2
ИИС
ИИИ: 8.1, Д/Р: 7/4
Недвижимость
ИИИ: 8, Д/Р: 5/5
Криптовалюты
ИИИ: 8, Д/Р: 9/10
Наличные деньги
ИИИ: 7.9, Д/Р: 0/1
Банковские депозиты
ИИИ: 7.8, Д/Р: 4/2
ПИФы
ИИИ: 7.8, Д/Р: 6/5
Структурные ноты
ИИИ
: 7.7, Д/Р: 6/6
ПАММ счета
ИИИ: 7.7, Д/Р: 8/8

Налогообложение купонного дохода по ОФЗ: детально разбираем

Налоговый вычет на ИИС представляет собой возврат 13% от внесенной вами суммы либо освобождение от НДФЛ (по выбору вкладчика). Но распространяется ли на ОФЗ налоговый вычет? И вообще как облагаются налогами доходы от облигаций? Уже через 5 минут вы получите ответы на эти и другие вопросы.

Виды доходов с ОФЗ: основные понятия и пример из практики

Налогообложение ОФЗ для физических лиц связано с 2 видами доходов:

  1. НКД (накопленный купонный доход) – т.е. сумма выплат по купонам. Допустим, вы приобрели облигации с постоянным доходом 7% годовых на 3 года. Тогда каждые полгода вы будете получать выплаты, а в сумме они и составят накопленный купонный доход.
  2. Доход от разницы между ценой продажи и покупки облигации. Допустим, вы купили ОФЗ по рыночной стоимости 900 р за штуку, а продали за 1100 р – тогда ваш доход составил 200 р.

Основные понятия

Исходя из этого можно сформулировать несколько основных понятий:

  1. Доход в данном случае составляет сумму НКД и выручки от разницы между ценой продажи и покупки.
  2. Налоговая база – это финансовый результат от проделанных операций, т.е. сумма полученного дохода (основание: п. 7 ст. 214.1. НК).
  3. Расходы – издержки, которые связаны с покупкой облигаций, а также их хранением и совершение и других операций (основание: п. 10 ст. 214.1. НК РФ).

Обратите внимание!

Если вы приобрели ОФЗ по номиналу (например, при размещении) и продали также по номиналу (при погашении), соответственно, разницы не образуется. Поэтому налоговой базы тоже нет – соответственно налог не взимается.

Пример

Объясню особенности налогообложения НКД ОФЗ на примере. Вы приобрели 100 облигаций на сумму 100 тыс. р. с заранее известным купоном 7%. Срок погашения – через 3 года. На момент погашения их рыночная цена выросла до 1050 р. (вместо 1000 р., которые были вложены изначально). Комиссия брокера (в сумме) 0,5% от дохода.

Тогда:

  1. НКД 7% от 100 тыс. – 7000 р.*3 года = 21000 р.
  2. Доход от разницы цены при покупке и продаже: (1050-1000)*100 = 5000 р.
  3. Итого доход: 21000+5000 = 26000 р.
  4. Комиссия брокера: 0,5% от 26000 р. = 130 р.
  5. Налоговая база (чистая прибыль): 26000 – 130 = 25870 р.

По общему правилу с этой суммы должен быть удержан налог 13 процентов, Но у меня есть хорошая новость: на самом деле доход от ОФЗ не облагается налогом. Правда, есть исключение – сейчас разберемся.

Платится ли налог с ОФЗ

Налог на купонный доход ОФЗ и ОФЗ н не уплачивается. Об этом говорится в п. 25 ст. 217 НК. Это же правило распространяется еще на несколько ценных бумаг:

  • государственные облигации Белоруссии;
  • муниципальные облигации (например, города Москвы, Липецкой области, Республики Татарстан и других субъектов России, а также органов местного самоуправления).

Иными словами, налоги на купон не действуют ни при каких условиях. Получите вы 6-7% или 8-10%, а, возможно, и 12-14% годовых – налоговая оставляет вам всю сумму. В данном случае налог на прибыль не взимается, поскольку государство заинтересовано в том, чтобы активно покупали облигации (причем не только федеральные ОФЗ, но и муниципальные). Так что смело вкладывайте деньги – они будут в целости и сохранности.

Важно!

Когда вы погасите ОФЗ, вам вернут всю сумму, в том числе первоначальные вложения. Но сам номинал не относится к налогооблагаемой базе, поскольку он не составляет доход – вам просто возвращают то, что было вложено.

Налог с продажи облигаций ОФЗ

Совсем другое дело – НДФЛ с продажи. Допустим, вы купили облигацию по 1000 р, а потом продали по 1100. Получается, 100 р чистой прибыли. В этом случае налог взимается – т.е. те самые 13% придется отнимать. За вас это сделает брокер, поскольку он является вашим налоговым агентом. Т.е. когда вы будете выводить доход, 13% автоматически отнимутся.

В нашем случае это 13 р с каждой облигации. Допустим, купили 1 тыс. ОФЗ на 1 млн. р. Заработали по купону 6% годовых, т.е. 60 тыс. Эта сумма неприкосновенна. А еще получили с каждой облигации по 100 р за счет разницы между ценой продажи и покупки – т.е. всего 100 тыс. С этой суммы удержат 13%, т.е. 13 тыс. Итого чистый доход 60 тыс. + 87 тыс. = 147 тыс., т.е. почти 15% годовых (если, конечно, заработали эту сумму именно за год).

Из этого правила есть только одно исключение – вычет НДФЛ. Т.е. если вы купили ОФЗ через индивидуальный инвестиционный счет, который просуществовал 3 года, тогда весь полученный доход освобождается от подоходного налога. Подробнее об этом расскажу немного позже.

Нужно ли платить налог с ОФЗ н

ОФЗ н – это облигации для населения (народные). Их можно купить только в крупных банках (Сбербанк, ВТБ, Почта Банк и Промсвязьбанк), причем исключительно по номиналу 1000 р, а не по рыночной цене. Купонный доход по таким ценным бумагам известен заранее, а выплаты вы будете получать каждые полгода (как и в случае с «обычными» ОФЗ).

И НДФЛ с купона удерживаться не будет – сколько заработали, столько и получили. Налог при продаже таких облигаций физическим лицом тоже платить не нужно. Ведь тут нет никакой продажи – когда наступит оговоренный срок, вы погашаете облигацию и получаете последнюю выплату по купону, а также номинал, вложенный изначально. Таким образом, на ОФЗ н налогообложение вообще не распространяется.

Например, по купону доход составляет 6% годовых. Вы купили 100 облигаций на 100 тыс., срок погашения – через 5 лет. Тогда за все время вы заработаете 6%*100 тыс.*5 лет = 30000 р. И всю эту сумму получите на свой счет.

Обратите внимание!

При этом банки не удерживают комиссию за продажу, хранение и погашение народных облигаций. Получается, что это как банковский вклад: от вас требуется только вложить сумму и затем получать выплаты.

Облагается ли налогом купонный доход ОФЗ

Как я уже говорил, купонный доход полностью освобождается от НДФЛ. В этом смысле нет смысла рассуждать, какие именно ОФЗ не облагаются налогом, потому что исключений нет. Вы можете приобрести, например, облигации с постоянным доходом или с переменным, с индексируемым номиналом или амортизируемым (выплачивается по частям). И все равно налог взиматься не будет. Разумеется, никаких деклараций подавать не нужно.

Важно!

Доход по ОФЗ ИН получается в том числе благодаря регулярной индексации в соответствии с индексом потребительских цен. Эта сумма тоже не облагается налогом. Соответствующие разъяснения дал Минфин в своем письме № 03-03-10 / 40395.

НДФЛ при погашении ОФЗ и ОФЗ н

ОФЗ н погашаются исключительно по номиналу. Следовательно, никакого дохода не возникает по определению (вложили 1000 р за штуку и получили 1000 р за ту же штуку). Плюс вам предоставили купонный доход, с которого налог не берется.

Облигации также погашаются по номиналу – и в этом случае налог опять же не удерживается. А если вы сами продали облигации по выгодной рыночной цене, с вас возьму 13% от возникшей положительной разницы.

Делайте так!

Если в прошлом у вас возник убыток (цена опустилась ниже номинала), вы можете переносить их на будущие годы, чтобы скорректировать налоговую базу. Этот способ позволяет значительно уменьшить или даже освободиться от НДФЛ.

Как получить налоговый вычет при покупке ОФЗ

А теперь приятная новость – на приобретенные ОФЗ налоговый вычет может получить каждый вкладчик. Для этого вам необходимо открыть ИИС, поскольку налоговый вычет не действует по ОФЗ н (их можно купить только в некоторых банках) и не распространяется на доход с брокерского счета (опять же купон – исключение, он в неприкосновенности).

Вычет бывает 2 типов:

  1. Тип А – 13% с внесенной суммы, но не более 52000 р в год. Внесли 100 тыс. – получили 13 тыс. вычета. В следующем году внесли 200 тыс. – получили еще 26 тыс. И так до бесконечности. Точнее – до тех пор, пока эту льготу не отменят (кстати, в Минфине уже поговаривают об этом).
  2. Тип Б: полное освобождение от НДФЛ на полученный доход (в том числе и на разницу между ценой продажи и ценой покупки).

В первом случае вы получаете возврат НДФЛ при покупке ОФЗ. Например, за год ваша официальная зарплата составила 360 тыс. – с вас удержали 13%, т.е. 46800 р. Это и есть максимальная сумма налогового вычета при покупке облигаций.

Во втором случае возврат НДФЛ по ОФЗ не происходит, но зато вы вообще не платите никаких налогов. Т.е. инвестировали, и сколько заработали – столько и получили. Обращаю ваше внимание, что эта возможность действует только на ИИС: например, получить возврат НДФЛ на ОФЗ н или на брокерском счете нельзя.

Итак, подведем итоги. Купонный доход неприкосновенен в любых случаях. Амортизация номинала (в случае с ОФЗ ИН) – также. А за прибыль, возникшую на спекуляции (купили дешевле, продали дороже) с вас удержат 13%. Но если примените налоговый вычет по типу Б – не будет вообще никаких налогов.

Как посчитать реальную доходность облигации: инструкция :: Новости :: РБК Инвестиции

Оказывается, чем больше бумаг купить, тем больше будет доходность. В статье вы найдете формулы - они помогут рассчитать, сколько вы сможете заработать на облигациях

Что такое облигации 

Облигация — это способ одолжить деньги государству или компании. За это они вам будут платить несколько раз в год проценты — купоны. Облигации — защитная часть инвестиционного портфеля. Их потенциальная доходность ниже акций, но выше депозита в банке. Они считаются надежным инструментом потому, что цена облигаций меньше всех других активов подвержена колебаниям, и потому, что вы получаете стабильные выплаты по ним.

Облигации бывают государственные, муниципальные, корпоративные, еврооблигации. Компания или государство может не выплатить вам деньги только в том случае, если обанкротится. Поэтому самые надежные облигации — государственные. Вероятность банкротства целой страны менее вероятна, чем отдельно взятой компании.

Экономия на посреднике: как сделать шаг от депозитов к облигациям

Цена облигаций на бирже рассчитывается в процентах от номинальной стоимости. Номинальная стоимость российских облигации обычно ₽1000 за штуку. И если вы увидите цену на бирже в 105%, это значит, что за облигацию вы заплатите ₽1050. А если цена облигации 95%, то заплатить нужно будет ₽950. Практически у всех облигаций есть дата погашения — день, когда государство или компания вернут вам номинальную стоимость облигации, то есть 100%.

Вы можете увидеть на бирже годовую доходность облигации 4%, 6%, 8%, 10% или даже 15% при условии, что вы гасите ее за 100% от номинала. Это столько, сколько принесет вам ежегодно ваше вложение, если вы дождетесь погашения облигации государством или компанией. Кажется, что это — беспроигрышный вариант с хорошей доходностью и минимальными рисками. Однако у облигаций есть много деталей, которые могут уменьшить эти красивые цифры доходности. О них поговорим по порядку и посчитаем доходность двух облигаций на примере.

Считаем доходность облигаций

Когда мы говорим про комиссии по облигациям, имеем в виду в первую очередь комиссии, которые берет с инвестора брокер. Чтобы узнать, какие комиссии вы заплатите при торговле на бирже, нужно внимательно выбирать тариф. Обратить внимание в первую очередь нужно на следующие пункты:

— плата за ведение счета и при каких условиях нужно будет платить. Многие брокеры снимают деньги только в том месяце, когда вы совершали сделки. Если в определенный месяц вы не торговали, платить не придется;

— плата за депозитарий. Депозитарий — это место, где хранятся ваши ценные бумаги  . На сегодняшний день большинство брокеров отменило эту комиссию. Но все равно лучше перепроверить;

— комиссия от суммы каждой сделки. Это плата, которую с вас снимут при любой покупке или продаже какого-либо инструмента на бирже.

Эти пункты важны при расчете доходности облигации, которую вы планируете купить.

Перед тем как покупать облигацию, нужно обратить внимание на НКД — накопленный купонный доход. Это часть купона, которая накопилась по конкретной облигации после выплаты предыдущего купона. Она тоже прибавится к стоимости облигации. Также есть комиссия Мосбиржи при любой сделке, но она небольшая — 0,01%

Давайте попробуем рассчитать потенциальную доходность реальной облигации. Для примера возьмем ОФЗ SU25083RMFS5 и представим, что вы продержите бумагу до даты погашения. Когда будете считать доходность, советуем выписать все исходные данные нужной вам облигации. Их можно посмотреть на сайте Мосбиржи в строке поиска. Подставляйте свои значения в формулы и считайте доходность.

Цена на 5 июня 2020 года — 103,58%, или ₽1035,8 (обычно в приложениях брокеров на карточках облигаций показывают цену так: рыночная стоимость  + НКД)

  • Годовая доходность — 4,52%
  • Накопленный купонный доход — ₽33,17
  • Комиссия за сделку — 0,3% (не от номинала облигации, а от текущей цены вместе с НКД)
  • Комиссия за ведение счета или фиксированные ежемесячный платеж — ₽99
  • Срок погашения — 15 декабря 2021 года, то есть через полтора года и 10 дней.
  • Размер купона — ₽34,9

При покупке одной облигации на 5 июня вы потратите ₽1171,18 (1035,8 + 33,17 + 0,3%* (1035,8 + 33,17) ) + 99. 

До погашения облигации государство вам выплатит купон еще четыре раза по ₽34,9: летом, в декабре, следующим летом 2021 года и при погашении в декабре 2021 года.

Если купить облигацию и держать до даты погашения, вы получите ₽1139,6 (1000 + 34,9*4) — номинал плюс купоны, которые вам заплатило государство за все время владения бумагой.

В итоге спустя полтора года при погашении облигации у вас получится убыток — минус ₽31,58 (1139,6 – 1171,18). Вы заплатили за облигацию больше, чем получите в конце.

Всю доходность съела плата за обслуживание счета. Поэтому будьте внимательны при выборе тарифа у брокера. Чем больше облигаций за раз вы покупаете, тем меньше вашей будущей доходности съедают комиссии. При покупке, например, десяти облигаций не забудьте умножить цену одной облигации на десять, комиссию за сделку на десять и НКД на десять. Подсчитаем доходность той же самой облигации, но при условии, что вы купили десять штук.

При покупке десяти облигаций на 5 июня вы потратите ₽10 820,8
10* (1035,58 + 33,17+ (1035,58 + 33,17) *0,3%) + 99

Если купить облигацию и держать до даты погашения, вы получите ₽11 396 (1000 + 34,9*4) *10

Спустя полтора года вы получите прибыль — ₽575,2 (11 396 – 10 820,8)

Чем больше облигаций вы купите, тем больше заработаете. Но не забывайте про цену облигаций. Обычно она колеблется не сильно. Поэтому облигация за 112% вряд ли вам принесет много денег при погашении, ее можно считать дорогой.

Также должна настораживать и облигация за 70%. Покупать бумагу по такой цене рискованно. Чрезмерно низкая стоимость может говорить о том, что эмитента  ждет банкротство или он не выполняет свои обязательства по выплатам. Не забудьте и про НКД. Пакет облигаций лучше покупать сразу после того, как по ним был выплачен купон. Так размер НКД, который обычно прибавляется к стоимости облигации, будет минимальным.

Темное искусство: как работает ключевая ставка
На момент написания статьи большинство государственных облигаций торгуется выше номинала. Сейчас в России низкая ставка — 5,5% годовых. Многие облигации выпускались давно при более высоких ставках. Из-за того что ставка ЦБ снизилась, ставки на депозиты также стали ниже. За ними снизились и ставки по облигациям, а вот их цена выросла.

Все материалы нашего проекта доступны в Яндекс.Дзене. Подписывайтесь, чтобы быть в курсе

Стоимость компании на рынке, рассчитанная из количества акций компании, умноженного на их текущую цену. Капитализация фондового рынка – суммарная стоимость ценных бумаг, обращающихся на этом рынке. Лицо, выпускающее ценные бумаги. Эмитентом может быть как физическое лицо, так и юридическое (компании, органы исполнительной власти или местного самоуправления). Финансовый инстурмент, используемый для привлечения капитала. Основные типы ценных бумаг: акции (предоставляет владельцу право собственности), облигации (долговая ценная бумага) и их производные. Подробнее Долговая ценная бумага, владелец которой имеет право получить от выпустившего облигацию лица, ее номинальную стоимость в оговоренный срок. Помимо этого облигация предполагает право владельца получать процент от ее номинальной стоимости либо иные имущественные права. Облигации являются эквивалентом займа и по своему принципу схожи с процессом кредитования. Выпускать облигации могут как государства, так и частные компании.

Что такое купонный доход по облигациям и как его посчитать?

НКД по облигациям играет важную роль при совершении сделок на фондовой бирже и оказывает влияние на порядок исчисления налога.

Он позволяет компенсировать недополученную прибыль при досрочной реализации ценных бумаг.

А при правильной стратегии инвестор может законно оптимизировать налогообложение, независимо от размера реального дохода.

НКД – определение понятия

НКД называют сумму накопленной части купонного дохода, начисленной с момента последней выплаты до настоящего момента. К дисконтным облигациям данный термин неприменим.

НКД является неким двигателем вторичного долгового рынка. Он регулирует справедливое распределение купонной доходности между участниками сделок.

В теории, если инвестор реализует бонды до выплаты процентной прибыли, их получает новый владелец.

Поэтому правилами установлено, что НКД причитают к стоимости облигации и покупатель возмещает недополученную сумму. А после получает процент в полной мере.

Простым языком, что такое НКД – видео

Порядок расчета

Накопленный купонный доход по облигациям рассчитывается биржей относительно купонной ставки ежедневно, после окончания торгов. Сумма НДК всегда выводится отдельной строчкой, чтобы участникам ММВБ было удобнее отслеживать изменения.

Важно: Процентные выплаты осуществляются один или несколько раз в год, но НКД начисляется ежедневно. После перевода денег на банковский или брокерский счет, накопленный купонный доход обнуляется и копится вновь.

Сумму в день можно рассчитать по формуле НКД, взяв данные из QUIK или анкеты выпуска: (номинал * процент купона / 100) / 365.

Исходя из результата, можно определить НКД на текущий момент, если узнать дату последней выплаты. Найти такие сведения можно на любых сайтах-агрегаторах, например, на РусБондс.

Пример.

Если номинал равен 1 000 р., а купонная ставка 15%, в год владелец получает 150 р., а в день – 0,41 р. Если последняя дата выплаты пришлась на 01.07.2019г, то 10.07.2019г НКД составит 0,41*10 = 4,1 р.

Общая стоимость облигации для покупателя равна рыночной плюс НКД на дату сделки. Такая цена называется грязной или полной, чистая цена накопленный доход по купону не учитывает.

Как правильно рассчитать доход с одной облигации – видео

Налогообложение НКД

Существует два типа извлечения дохода от торгов на бирже:

  1. Прибыль от разницы цены покупки и продажи и купонные начисления.
  2. Доход, образованный от разности стоимостей, облагается налогом 13% независимо от типа долговых бумаг.

Заработок от купона появляется в двух случаях: облигация была куплена с НКД либо при получении очередной выплаты. ОФЗ, государственные и муниципальные бонды от налогового бремени на процентную прибыль полностью освобождены.

Иные условия действуют при налогообложении купонного дохода по корпоративным облигациям. Выпуски, размещенные после 1 января 2017 года, подлежат льготному исчислению налога.

Оплата взимается, если ставка купона превышает ключевую более чем на 5%. НКД при этом принимается к учету в итоговых финансовых расчетах в конце периода. То есть он увеличивает расходы, когда участник биржи покупает облигацию.

НКД при покупке и продаже бонда

Для наглядного восприятия рассмотрим несколько примеров.

Исходные данные:

  1. Бонд с номиналом 1 000 р. продается по цене 100%.
  2. Купонная ставка 15% от номинала, ключевая равна 11%.
  3. Последняя выплата купона была произведена 30 дней назад, периодичность – два раза в год.

При покупке инвестор платит 1 000 р. плюс берется в расчет НКД, равный 12,33р. Итого общая сумма расходной операции составит 1012,33р.

Если сбыть бонд на следующий день после выплаты купона, с НКД 0,41 р. (начисление за одни сутки), образуется убыток: 1000,41р. (доход от реализации) минус 1012,33 р. (расход на приобретение облигации) равно -11,92 р.

В результате базы на исчисления налога нет, потому что в ходе торгов траты превысили денежные поступления. А факт получения купонной выплаты не учитывается, налог с этого заработка облагается отдельным налогом.

В обратной ситуации, когда при покупке бондов НКД меньше, чем при продаже, образуется налогооблагаемая база.

Пример расчета НКД

Инвестор тратит 1000,41 р. (1000 р. номинал плюс НКД 0,41 р. за сутки), а через два месяца продает ее за 1024,66 р. (24,66 р. – НКД за 60 дней).

Положительный финансовый результат: доход 1024,66 – расход 1000,41 = 24,25 р. С прибыли от разницы цены покупки и продажи необходимо выплатить 13% (24,25*0,13% = 3,15 р.).

Обратите внимание!

Важно помнить и про налог на купонный доход от облигаций. Если ключевая ставка будет равна не 11%, а 7,5%, как в июне 2019 года, то купонный процент превысит ее на 7,5%.

Налог на прибыль составит 35% и сразу удерживается брокером. На счет поступит «чистая» сумма за вычетом сборов. По исходным данным годовая купонная доходность облигации равна 150 р. (15% от 1 000 р.), а налог 150*0,35 = 52,5 р.

Выводы

  1. При активной спекулятивной деятельности выгоднее приобретать облигации с бóльшим НКД. При пассивной – удержание бонда до погашения, этот показатель роли не играет в части налогообложения.
  2. Продавать облигации следует после получения НКД, чтобы сумма дохода была меньше, чем затраты на покупку.
  3. Налогообложение купонной доходности облигации вычисляется параллельно, без учета доходов и расходов при совершении сделок.
  4. Начисление налога осуществляется по описанной схеме и не учитывает процент фактической прибыли от торгов.

Как узнать НКД

Накопленный купонный доход выводится в отдельную графу и актуален на текущую дату. Увидеть его можно при открытии стакана котировок в QUICK, установив параметр «Т+облигации». Сумма выводится в отдельной колонке, в рублях.

Для тех, кто еще не пользуется терминалом для ведения сделок, подойдет любой авторитетный сайт.

Например, удобным интерфейсом отличается www.rusbonds.ru:

  1. Перейти на официальный сайт-агрегатор.
  2. Зайти в раздел поиска облигаций.
  3. Установить настройки в правой части – тип бонда, периодичность выплаты купонного дохода по облигациям или сразу выбрать эмитента. Если не задавать данные параметры и кликнуть по кнопке «Найти», система выведет все облигации.
  4. Выбрать выпуск и открыть его анкету.
  5. В разделе общих сведений отобразится сводка, в ее нижней части есть отдельная графа для НКД.

Важно: Значение НКД действительно только на текущий день. Так как начисление производится ежедневно, на следующие сутки он увеличится или полностью обнулится.

Биржевые торги – относительно сложный механизм. Прежде, чем приступать к игре на долговом рынке, необходимо глубоко разобраться в видах и характеристиках бондов. НКД по облигациям это – лишь один из таких показателей.

Учет накопленного процентного дохода делает инвестиции в облигации максимально выгодными. Фактически, можно взять ценную бумагу, продержать ее один месяц и получить прибыль, равную рыночной ставке или выше.

Банковские вклады для физических лиц не позволяют так гибко и точно управлять активами, без потери процентов.

Как пользоваться биржей Rusbonds. Основной функционал – видео инструкция

Об авторе -> Анастасия Ишунина

У меня два высших образования: земельно-имущественное и экономическое. Второй ВУЗ, Южно-уральский институт экономики и права, закончила по специальности: "Экономист-менеджер городского хозяйства".
Люблю делиться опытом и знаниями в свободное от работы время.

Другие записи автора Анастасия Ишунина | Я в

% PDF-1.4 % 964 0 объект> эндобдж xref 964 175 0000000016 00000 н. 0000016165 00000 п. 0000003796 00000 н. 0000016249 00000 п. 0000016383 00000 п. 0000016493 00000 п. 0000016856 00000 п. 0000017356 00000 п. 0000017899 00000 н. 0000017941 00000 п. 0000018206 00000 п. 0000018452 00000 п. 0000018670 00000 п. 0000018851 00000 п. 0000019028 00000 п. 0000019297 00000 п. 0000019484 00000 п. 0000019703 00000 п. 0000019878 00000 п. 0000020131 00000 п. 0000020306 00000 п. 0000020476 00000 п. 0000020736 00000 п. 0000020977 00000 п. 0000021202 00000 п. 0000021458 00000 п. 0000021687 00000 п. 0000021884 00000 п. 0000022126 00000 п. 0000022371 00000 п. 0000022614 00000 п. 0000022826 00000 п. 0000023079 00000 п. 0000023286 00000 п. 0000023504 00000 п. 0000023756 00000 п. 0000023934 00000 п. 0000024142 00000 п. 0000024302 00000 п. 0000024509 00000 п. 0000024796 00000 п. 0000025073 00000 п. 0000025323 00000 п. 0000025546 00000 п. 0000025748 00000 п. 0000025967 00000 п. 0000026178 00000 п. 0000026420 00000 н. 0000026618 00000 п. 0000026799 00000 н. 0000027001 00000 н. 0000027233 00000 п. 0000027406 00000 п. 0000027599 00000 н. 0000027796 00000 н. 0000028012 00000 п. 0000028224 00000 п. 0000028427 00000 п. 0000028614 00000 п. 0000028798 00000 п. 0000028996 00000 н. 0000029214 00000 п. 0000029436 00000 п. 0000029661 00000 п. 0000029886 00000 п. 0000030134 00000 п. 0000030311 00000 п. 0000030554 00000 п. 0000030810 00000 п. 0000031057 00000 п. 0000031279 00000 п. 0000031494 00000 п. 0000031738 00000 п. 0000031905 00000 п. 0000032081 00000 п. 0000032307 00000 п. 0000032529 00000 н. 0000032683 00000 п. 0000032909 00000 н. 0000033119 00000 п. 0000033363 00000 п. 0000033565 00000 п. 0000033777 00000 п. 0000033936 00000 п. 0000034114 00000 п. 0000034309 00000 п. 0000034494 00000 п. 0000034684 00000 п. 0000034874 00000 п. 0000035049 00000 п. 0000035250 00000 п. 0000035409 00000 п. 0000035582 00000 п. 0000035761 00000 п. 0000035960 00000 п. 0000036124 00000 п. 0000036415 00000 п. 0000036589 00000 п. 0000036848 00000 н. 0000037086 00000 п. 0000037319 00000 п. 0000038334 00000 п. 0000038631 00000 п. 0000038709 00000 п. 0000038752 00000 п. 0000038930 00000 н. 0000039156 00000 п. 0000039378 00000 п. 0000039590 00000 н. 0000039889 00000 п. 0000040196 00000 п. 0000040506 00000 п. 0000040757 00000 п. 0000040969 00000 п. 0000041275 00000 п. 0000041562 00000 п. 0000041788 00000 п. 0000042090 00000 н. 0000042311 00000 п. 0000042519 00000 п. 0000042777 00000 п. 0000043136 00000 п. 0000043387 00000 п. 0000043631 00000 п. 0000043883 00000 п. 0000044128 00000 п. 0000044434 00000 п. 0000044653 00000 п. 0000044853 00000 п. 0000045035 00000 п. 0000045276 00000 п. 0000045525 00000 п. 0000045781 00000 п. 0000046038 00000 п. 0000046259 00000 п. 0000046478 00000 н. 0000046736 00000 п. 0000047002 00000 п. 0000047297 00000 п. 0000047561 00000 п. 0000047845 00000 п. 0000048045 00000 п. 0000048313 00000 н. 0000048613 00000 п. 0000048897 00000 н. 0000049153 00000 п. 0000049400 00000 п. 0000049690 00000 п. 0000049862 00000 п. 0000050117 00000 п. 0000050413 00000 п. 0000050579 00000 п. 0000050789 00000 п. 0000051328 00000 п. 0000051789 00000 п. 0000054040 00000 п. 0000054083 00000 п. 0000054201 00000 п. 0000054434 00000 п. 0000054821 00000 п. 0000055105 00000 п. 0000055334 00000 п. 0000055633 00000 п. 0000056086 00000 п. 0000056366 00000 п. 0000056656 00000 п. 0000056901 00000 п. 0000057109 00000 п. 0000057367 00000 п. 0000057649 00000 п. 0000057948 00000 п. 0000058194 00000 п. 0000058428 00000 п. 0000058726 00000 п. 0000058924 00000 п. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 966 0 obj> поток x] 4 / ٷ ƞ {k4TckK / EBJ jOwk0S # wO yy

Определенные конформации рецепторов естественных киллерных клеток Ly49 опосредуют распознавание MHC класса I в транс- и цис-клетках

Резюме

Некоторые рецепторы клеточной поверхности взаимодействуют с лигандами, экспрессируемыми на соседних клетках, но также с лигандами на одной и той же клетке.Структурная основа связывания транс по сравнению с цис не известна. Здесь мы показываем, что рецепторы клеток естественных киллеров Ly49 (NK) связывают две молекулы MHC класса I (MHC-I) в trans , когда два лиганд-связывающих домена складываются обратно в область длинного стебля. Напротив, диссоциация лиганд-связывающих доменов от ножки и их переориентация относительно мембраны NK-клеток делает возможным моновалентное связывание MHC-I в цис . Разные конформации (обратная складка и удлинение) определяют структурную основу для связывания цис - транс рецепторами Ly49 и объясняют различные функциональные последствия взаимодействий цис по сравнению с транс взаимодействий.Дальнейшие анализы выявили специфические сегменты стебля, которые не были необходимы для связывания MHC-I в trans , но были важны для ингибирующей рецепторной функции. Эти данные идентифицируют множество различных ролей участков стебля для рецепторной функции.

Введение

Рецепторы клеточной поверхности обеспечивают межклеточную коммуникацию за счет взаимодействия с лигандами, экспрессируемыми на других клетках (взаимодействие trans ). Некоторые рецепторы могут также взаимодействовать с лигандами, экспрессируемыми в одной и той же клетке (взаимодействие cis ) (Held and Mariuzza, 2008).Молекулярная основа связывания цис по сравнению с транс в настоящее время неизвестна. Здесь мы исследовали структурные требования для взаимодействий цис - транс рецепторами Ly49, которые позволяют естественным клеткам-киллерам (NK) обнаруживать больные клетки.

NK-клетки активируются при встрече с большинством нормальных клеток. Однако передача сигналов активации прерывается, когда рецепторы ингибирующих NK-клеток взаимодействуют с молекулами главного комплекса гистосовместимости класса I (MHC-I) на других клетках.Эта двойная рецепторная система позволяет NK-клеткам обнаруживать инфицированные вирусом или трансформированные клетки с пониженным уровнем молекул MHC-I, то есть клетки, которые не могут запустить ингибирующие рецепторы MHC-I. В этом случае активация NK-клеток может продолжаться и вызывать лизис клеток-мишеней, который известен как распознавание «потерянного себя».

Ингибирующие рецепторы MHC-I включают иммуноглобулин (Ig) -подобные рецепторы лейкоцитов человека (LILR) и их ортологи, спаренные Ig-подобные рецепторы мыши (PIR), киллерные Ig-подобные рецепторы (KIR) (человека), лектин C-типа. -подобные рецепторы Ly49 (мыши) и рецепторы CD94 – NKG2A (человека и мыши) (Lanier, 2005).Взаимодействие этих рецепторов с помощью MHC-I на предполагаемых клетках-мишенях приводит к привлечению фосфатаз, таких как SHP-1 (Burshtyn et al., 1996; Nakamura et al., 1997) и адапторной молекулы Crk (Peterson and Long, 2008). , которые противодействуют активации NK-клеток. Кроме того, рецепторы KIR и Ly49 «обучают» развивающиеся NK-клетки, то есть они устанавливают и поддерживают функциональную компетентность путей активации NK-клеток (Anfossi et al., 2006; Chalifour et al., 2009; Fernandez et al., 2005; Kim et al. ., 2005).

Помимо ингибирующего взаимодействия с MHC-I на соседних мембранах, члены семейств рецепторов Ly49 и LILRB / PIR могут также связывать молекулы MHC-I в плоскости одной и той же мембраны (в цис ) (Doucey et al. ., 2004; Масуда и др., 2007; Скарпеллино и др., 2007). В то время как PIR-B, ассоциированный с цис , передает сигналы тонического ингибирования (Masuda et al., 2007), нет никаких доказательств того, что включение цис Ly49s приводит к ингибиторной передаче сигналов (Doucey et al., 2004). Скорее, значительная часть рецепторов Ly49 становится недоступной для взаимодействия trans (Back et al., 2007). Следовательно, взаимодействие цис снижает ингибирующую способность Ly49 и снижает порог, при котором активация NK-клеток превышает ингибирование. Кроме того, цис взаимодействие Ly49A необходимо для образования NK-клеток (Chalifour et al., 2009).

Неизвестно, как рецепторы клеточной поверхности, такие как Ly49, могут связывать MHC-I, экспрессируемый в цис и транс , и почему эти два типа взаимодействий имеют разные функциональные результаты.Ly49 представляют собой гомодимерные гликопротеины типа II, каждая из которых состоит из лиганд-связывающего лектин-подобного домена С-типа, называемого доменом рецептора естественного киллера (NKD), соединенного стержнем из примерно 70 остатков с трансмембранным и цитоплазматическим доменами (Deng и Мариуцца, 2006; Натараджан и др., 2002). Кристаллические структуры комплексов Ly49-MHC-I показали, что Ly49s взаимодействуют с MHC-I в широкой полости под пептид-связывающей платформой, образованной доменами α1, α2 и α3, и β 2 -микроглобулин (β 2 m ) (Dam et al., 2003; Deng et al., 2008; Тормо и др., 1999). Поскольку взаимодействия транс и цис используют один и тот же сайт связывания (Doucey et al., 2004), рецепторы Ly49, вероятно, должны изменить ориентацию своих лиганд-связывающих доменов относительно поверхности NK-клеток, чтобы связывать MHC-I в транс по сравнению с цис . Если это так, то исключительно длинная область стебля Ly49s, о которой в настоящее время нет структурной информации, может иметь решающее значение для поддержки двух ориентаций NKD.Кроме того, структуры комплексов Ly49-MHC-I обнаруживают два режима взаимодействия MHC-I. В комплексе Ly49C – H-2K b (Dam et al., 2003; Deng et al., 2008) гомодимер Ly49C бивалентно взаимодействует с H-2K b , так что каждый NKD осуществляет идентичные взаимодействия с MHC-I. чтобы сформировать симметричный узел в форме бабочки. Напротив, в комплексе Ly49A-H-2D d (Tormo et al., 1999) димер Ly49A контактирует с H-2D d асимметрично, при этом только одна из двух его субъединиц связывается с одиночной молекулой MHC-I.Очень разные способы взаимодействия MHC-I основаны на разной геометрии димеров Ly49C и Ly49A. Димер Ly49C принимает «открытую» конформацию, тогда как димер Ly49A принимает «закрытую» конформацию. Стерические конфликты не позволяют замкнутому димеру Ly49A связывать одновременно две молекулы MHC-I. Однако исследование несвязанного Ly49A с помощью ядерного магнитного резонанса показало, что в растворе рецептор существует преимущественно в «открытом» состоянии и что эта форма Ly49A может связывать две молекулы MHC-I (Dam et al., 2006). В совокупности эти данные повышают вероятность того, что взаимодействия цис - транс опосредуются отдельными конформациями Ly49 (Held and Mariuzza, 2008).

Чтобы выяснить основу для цис по сравнению с транс взаимодействия MHC-I с помощью Ly49s, мы определили кристаллическую структуру Ly49L в отсутствие и в присутствии значительной части области стебля. Эта информация была использована для создания и экспериментального тестирования моделей комплексов цис и транс Ly49 – MHC-I.Это исследование, которое представляет собой первый всесторонний структурно-функциональный анализ взаимодействий рецепторов в цис по сравнению с транс , подчеркивает, как области стебля могут играть важную роль в функции рецепторов на поверхности клетки.

Результаты

Структура Ly49L NKD

Структура Ly49L NKD была определена с разрешением 2,0 Å (Таблица S1,). Как и другие NKD Ly49 (Dam et al., 2003; Deng et al., 2008; Tormo et al., 1999), Ly49L NKD принимает складку, состоящую из двух α-спиралей (α1 и α2) и двух антипараллельных β-спиралей. -листы (β0, β1, β5 и β2, β2 ', β3, β4), включающие четыре внутримолекулярные дисульфидные связи ().Два мономера в асимметричной единице образуют димер, который очень напоминает димер Ly49A () (Tormo et al., 1999).

Вариабельность режима димеризации рецепторов Ly49. ( A-C ) Виды сбоку на гомодимеры Ly49L, Ly49A (код доступа PDB 1QO3) и Ly49C (3C8J) NKD (ленточные диаграммы). Во всех трех структурах Ly49 отсутствуют участки стебля. Маркируются элементы вторичной конструкции; α-спирали зеленые, β-тяжи розовые, а петли желтые. Ly49C содержит третью α-спираль (α3), не обнаруженную в Ly49L или Ly49A.Обозначены N- и C-концы. ( D-F ) Вид сверху димеров Ly49L, Ly49A и Ly49C.

Наложение Ly49L NKD на другие структуры Ly49 NKD (Deng et al., 2008; Tormo et al., 1999) дало среднеквадратичные (rms) различия в 0,9 Å, 1,2 Å и 2,2 Å для Ly49A, Ly49G и Ly49C, соответственно, предполагая, что Ly49L более близок к Ly49A или Ly49G, чем к Ly49C. В самом деле, хотя Ly49L является активирующим рецептором, он структурно более похож на ингибирующий рецептор Ly49A (или Ly49G), чем Ly49A на Ly49C, другой ингибирующий рецептор.Таким образом, мы заключаем, что активирующие и ингибирующие Ly49s различаются не структурой их NKD, а тем, содержат ли их цитоплазматические области мотивы ITIM или связаны с DAP12, соответственно. Основное структурное различие между Ly49L и Ly49C заключается в петле L3, которая связывается с MHC-I в комплексах Ly49A-H-2D d и Ly49C-H-2K b и является ключевым детерминантом специфичности связывания MHC (Deng et al. др., 2008). Этот цикл является непрерывным в Ly49L, Ly49A и Ly49G (), но прерывается α-спиралью (α3) в Ly49C ().

На поверхности NK-клеток рецепторы Ly49 существуют в виде гомодимеров (Natarajan et al., 2002). В кристалле димер Ly49L демонстрирует такое же расположение субъединиц, как Ly49A в комплексе Ly49A – H-2D d (Tormo et al., 1999), который мы называем «закрытой» конформацией, поскольку спирали α2 NKD расположены на интерфейсе димера (). Кроме того, две субъединицы взаимодействуют через цепь β0, создавая протяженный антипараллельный β-лист с шестью водородными связями главной цепи и главной цепи, связывающими цепи (Рисунок S1A).Эта конформация отличается от «открытой» конформации Ly49C и Ly49G (Dam et al., 2003; Deng et al., 2008), в которой спирали α2 не контактируют ().

Структура Ly49L с участком стебля

Предыдущие структурные исследования рецепторов Ly49 не предоставили никакой информации о участке стебля, соединяющем NKD с клеточной мембраной (Held and Mariuzza, 2008). Чтобы визуализировать ножку и определить ее ориентацию относительно NKD, мы экспрессировали различные версии внеклеточной части нескольких Ly49, включая Ly49A, Ly49C и Ly49L.Однако только внеклеточная часть Ly49L (Ly49L-EC; остатки 79–265), включающая NKD и большую часть стебля, могла быть кристаллизована. Структура определена с разрешением 2,5 Å (таблица S1,). Четыре мономера в асимметричном звене (обозначенном A – D) образуют два гомодимера (AB и CD). Суперпозиция четырех мономеров дала среднеквадратичное значение. отклонения в положениях α-углерода 0,5–0,8 Å, что указывает на близкое сходство. Соответственно, следующее описание Ly49L-EC основано на мономере A, а описание гомодимера Ly49L-EC на мономерах A и B, если не указано иное.

Структура Ly49L с участком стебля. ( A ) Гомодимер Ly49L-EC, вид сбоку. Ориентация такая же, как у. Стебель (синий) состоит из спирали α3 S и петли L S . Большая часть L S неупорядочена в правом мономере димера Ly49L. N-концевая дисульфидная связь Cys110 – Cys110 имеет пурпурный цвет. ( B ) Ly49L-EC, вид сверху. Ориентация такая же, как у. ( C ) Ly49L-EC повернут на 90 ° по часовой стрелке относительно вида в ( A ).

Хотя анализ растворенных кристаллов с помощью SDS-PAGE подтвердил наличие интактной ножки, мы смогли определить электронную плотность только для С-концевых 41 остатков из 68 остатков ножки в экспрессируемом белке, что подразумевает подвижность N-концевой части. В каждом мономере Ly49L-EC ножка состоит из α-спирали (α3 S ; остатки Arg111 – Lys132) и петли (L S ; остатки Thr133 – Gly144), соединяющей спираль с NKD (). Однако вместо того, чтобы выступать из NKD, как можно было бы ожидать от области стебля, стебель Ly49L загибается назад на NKD.В димере Ly49L-EC ножки связаны N-концевой дисульфидной связью (Cys110 – Cys110) (). Спирали α3 S стеблей лежат в длинных бороздках на стыке между субъединицами NKD (), так что каждая спираль совершает многочисленные взаимодействия с обоими NKD (Таблица S2). Напротив, спирали α3 S не контактируют друг с другом, за исключением их N-концов (). Следовательно, спирали α3 S можно рассматривать как две лопасти открытых ножниц, стержнем которых является дисульфид Cys110 – Cys110.

Части петли L S , которая связывает α3 S с NKD, разупорядочены по мономерам B и D в асимметричном звене кристалла Ly49L-EC. Более того, L S принимает существенно разные конформации в мономерах A и C, где он полностью упорядочен (среднеквадратичное отклонение 2,5 Å для 12 α-углеродных пар). Т.о., петля L S вместе с центром Cys110-Cys110 может придавать гибкость области стебля в определенных точках, которые могут быть важны для функции Ly49.Основываясь на этих результатах, мы выполнили сравнение последовательностей и предсказание вторичной структуры участков стебля Ly49 (остатки 110–144) (Рисунок S2A). Этот анализ показал, что Ly49L, вероятно, является примером других Ly49, как по структуре области стебля, так и по его расположению относительно NKD. Во-первых, остатки 111–132, как предсказывают, являются α-спиральными во всех случаях, что полностью согласуется с кристаллической структурой Ly49L-EC, где они составляют спираль α3 S . Во-вторых, остатки 133–144 предсказываются как случайная спираль во всех Ly49s, опять же в соответствии со структурой Ly49L-EC, в которой они образуют гибкую петлю L S .В-третьих, Cys110 консервативен у 21 из 23 членов семейства Ly49 (единственные исключения, Ly49F и Ly49S, содержат серин в этом положении), указывая тем самым, что спирали α3 S обычно дисульфидно связаны на своих N-концах. В-четвертых, исследование структуры Ly49L-EC показало, что контактирующие с NKD остатки области стебля хорошо консервативны среди Ly49, как и остатки NKD, с которыми они взаимодействуют. Например, из 15 остатков α3 S , которые контактируют с Ly49L NKD, 11 идентичны в Ly49A, а один замещен консервативно (Lys / Arg122).Кроме того, ряд пар взаимодействий строго или высококонсервативен во всем семействе Ly49, включая NKD Trp149 – α3 S Thr131, NKD Tyr152 – α3 S Glu / Asp123, NKD Glu188 – α3 S Glu / Asp123, NKD Phe191 – α3 S Leu / Ile120 и NKD Phe191 – α3 S Leu / Ser116 (таблица S2). Следовательно, кажется вероятным, что области стебля могут вообще укладываться обратно на димеры Ly49 NKD, как это наблюдается в структуре Ly49C-EC ().

Сравнение димеров Ly49L NKD и Ly49L-EC

Наиболее заметным различием между структурами Ly49L NKD и Ly49L-EC, помимо присутствия в последней области стебля, является относительная ориентация субъединиц NKD, составляющих два гомодимера.Как указано выше, димер Ly49L NKD принимает закрытую конформацию (). Напротив, димер Ly49L-EC принимает открытую конформацию, так что спирали α2 не взаимодействуют (). Закрытая конформация несовместима с загнутым назад ножкой, поскольку спирали α3 S ножек занимают промежуток между спиралями α2 NKD, эффективно открывая димер Ly49L на ∼20 ° по сравнению с закрытым состоянием. Одновременно регистр между β0 цепями в интерфейсе димера Ly49L4 сдвигается на четыре остатка, уменьшая количество водородных связей основная цепь – основная цепь между цепями с шести до четырех (Figure S1A, B).Таким образом, по крайней мере, некоторые Ly49s могут принимать как открытые, так и закрытые состояния, которые могут коррелировать со связыванием транс и цис с MHC-I (см. Ниже).

Критический вопрос заключается в том, совместим ли открытый димер, наблюдаемый в структуре Ly49L-EC, с его загнутой назад областью ножки с распознаванием MHC-I. Поскольку MHC-специфичность Ly49L неизвестна, мы не можем измерить связывание лиганда. Однако режим димеризации Ly49L-EC очень похож на режим димеризации Ly49C в комплексе Ly49C – H-2K b (Dam et al., 2003), со среднеквадратичным значением. разница в положениях α-углерода 1,71 Å между двумя димерами Ly49. Суперпозиция методом наименьших квадратов структур Ly49L-EC и Ly49C – H-2K b показала, что Ly49L, как и Ly49C, может взаимодействовать с двумя молекулами MHC-I с некоторыми потенциальными контактами, но без значительных стерических столкновений между свернутыми назад. стебли и MHC-I ().

Гипотетическая модель Trans и Cis взаимодействий рецепторов Ly49 с лигандами MHC-I. ( A ) Trans взаимодействие рецептора Ly49 с двумя молекулами MHC-I на основе структур Ly49L-EC и комплекса Ly49C – H-2K b (код доступа PDB 3C8K).Домены α1, α2 и α3 тяжелой цепи MHC-I имеют голубой цвет; β 2 м - зеленый; Ly49 NKD красный; спираль α3 S ножки Ly49 и петля L S , соединяющая α3 S с НКД, имеют синий цвет; дисульфидная связь, соединяющая спирали α3 S , имеет пурпурный цвет. Предполагаемые спирали ножки α1 S и α2 S произвольно нарисованы оранжевым и желтым цветом соответственно, а предполагаемая дисульфидная связь - пурпурным. Гомодимер Ly49 на NK-клетке связывает две молекулы MHC-I на клетке-мишени.Чтобы связываться с trans , стебли должны принимать конформацию с обратной складкой, поскольку N-концы мономеров Ly49 направлены от мембраны NK-клеток (Ly49s являются трансмембранными белками типа II). ( B ) Cis взаимодействие Ly49 с MHC-I, основанное на структуре Ly49L-EC и комплекса Ly49A-H-2D d (1QO3). Петли L S , соединяющие спирали α3 S с NKD, нарисованы произвольно. Гомодимер Ly49 связывает одну молекулу MHC-I на самой NK-клетке.В этом случае стебли должны принимать расширенную конформацию, поскольку N-концы мономеров Ly49 указывают в сторону NK-клетки. Адаптировано и обновлено из (Held and Mariuzza, 2008).

Модель для

Trans и Cis взаимодействий рецепторов Ly49 с MHC-I

Мы предлагаем модель для cis - trans взаимодействия MHC-I Ly49s, которая объединяет все доступные кристаллические структуры (Dam et al al., 2003; Deng et al., 2008; Tormo et al., 1999).Поскольку взаимодействия транс и цис используют один и тот же сайт связывания под пептид-связывающей платформой MHC-I (Doucey et al., 2004), рецепторы Ly49 должны резко переориентировать свои NKD относительно мембраны NK-клеток, чтобы связывать MHC- I в транс по сравнению с цис . Скорее всего, исключительно длинные области стебля Ly49s обеспечивают необходимую гибкость. В смоделированном комплексе Ly49-MHC-I, построенном с использованием структур Ly49L-EC и Ly49C-H-2K b (), N-концы стеблей указывают в направлении, полностью противоположном C-концам MHC- I молекулы.С этой точки зрения два MHC-I стоят на поверхности клетки-мишени внизу, а димер Ly49 достигает MHC-I из противоположной NK-клетки выше, к которой он привязан через загнутые назад стебли. Соответственно, мы предполагаем, что структура Ly49L-EC представляет собой конформацию, которую Ly49s принимает для связывания MHC-I в trans . Напротив, связывание cis потребовало бы, чтобы стебли приняли расширенную конформацию, которая ориентирует NKD своими N-концами в направлении NK-клетки (). В отличие от взаимодействия транс , при котором один димер Ly49 связывает две молекулы MHC-I (), эта модель предсказывает, что взаимодействие цис обоих NKD с помощью MHC-I маловероятно из-за ориентации, согласно которой связывание одного MHC Молекула -I будет накладываться на димер Ly49 ().Если это так, то двухвалентные комплексы Ly49C-H-2K b и моновалентные Ly49A-H-2D d д. Быть примерами распознавания транс и цис , соответственно.

Стехиометрия Ly49A – D

d Комплексы Cis и Trans

Поскольку биологическая значимость связывания двухвалентного и одновалентного MHC-I не была ясна, мы определили стехиометрию комплексов Ly49 – MHC-I на поверхности клеток. Поскольку MHC-I специфичность Ly49L неизвестна, мы использовали высокогомологичный рецептор Ly49A, который связывает молекулы H-2D d (D d ), но не молекулы D b или K b , оба в . транс (Karlhofer et al., 1992) и цис (Doucey et al., 2004). Для определения стехиометрии Ly49A – D d цис комплексов in situ мы подвергали трансфектанты C1498 непроницаемому для клеток сшивающему суберату Bis (сульфосукцинимидил) (BS3). После иммунопреципитации Ly49A (ip) и SDS-PAGE в восстанавливающих условиях мы обнаружили преобладающую полосу 80–90 кДа (), которая соответствует гомодимеру Ly49A (рис. S3A), и дополнительную полосу 140–150 кДа, которая включала оба Ly49A () и D d ().Соответствующий комплекс 140–150 кДа наблюдали после D d i.p. (Рисунок S4A), но отсутствовал, когда клетки Ly49A не коэкспрессировали D d или в отсутствие обработки BS3 (). Молекулярная масса 140–150 кДа предполагает наличие комплекса одного гомодимера Ly49A (80–90 кДа) (рисунок S3A), связанного с одной тяжелой цепью D d (45 кДа) с легкой цепью β 2 m или без нее. (10 кДа) (Рисунок S4C). Важно отметить, что практически не было доказательств для комплексов Ly49A-D d > 150 кДа, чего можно было бы ожидать, если бы один гомодимер Ly49A ассоциировался с двумя молекулами D d (предсказанный размер ~ 200 кДа).Мы пришли к выводу, что Ly49A и D d конститутивно связаны на живых клетках и что комплексы cis состоят из гомодимера Ly49A, связанного с одной молекулой D d , в соответствии со структурной моделью ().

Стехиометрия комплексов Ly49A – D d Cis и Trans . Стабильные трансфектанты, экспрессирующие D d и / или Ly49A, подвергали воздействию химического сшивающего линкера BS3. Иммунопреципитат Ly49A (i.p.) анализировали путем снижения SDS-PAGE и вестерн-блоттинга (WB), специфичных для Ly49A (метка VSV) ( A ) и для D d (метка HA) ( B ).( C ) Растворимый рецептор Fc-Ly49A реагировал с трансфектантами D d перед ковалентным перекрестным связыванием. Белок G i.p. был проанализирован WB на D d (-HA).

Стехиометрию связывания Ly49A – D d транс оценивали с использованием растворимого Ly49A (). Растворимые димеры Ly49A, полученные путем слияния Fc-области человеческого IgG1 с большей частью внеклеточной части Ly49A (фиг. S5A), специфически связывали клетки C1498, трансфицированные D d (). После перекрестного связывания растворимого Fc-Ly49A с трансфектантами D d и Fc-Ly49A i.п. были обнаружены D d -содержащие комплексы ∼200 и ∼100 кДа (). Они соответствуют комплексам одного димера Fc-Ly49A (~ 110 кДа) (рисунок S5A), связанного с двумя молекулами D d (90-110 кДа), и одной цепи Fc-Ly49A (~ 55 кДа) (рисунок S5A). ), связанный с одной тяжелой цепью D d (с легкой цепью β2m (45–55 кДа) или без нее (рис. S5A). По существу не было доказательств наличия комплексов ~ 160 кДа, которых можно было бы ожидать, если бы Fc-Ly49A гомодимер (∼110 кДа) был поперечно сшит с одной молекулой D d (45–55 кДа).Эти данные показывают, что связывание транс (растворимыми димерами Ly49A) происходило двухвалентным образом, тогда как связывание цис было одновалентным.

Cis и Trans Связывание рецепторами Ly49A, модифицированными стеблем. ( A ) Две субъединицы Ly49A содержат лиганд-связывающий домен (зеленый), который связан петлей (L S ), известный (α3 S ) и предсказанный (α2 S и α1 S ). ) α-спиральные сегменты к мембране NK-клетки.Растворимые димеры Fc-Ly49A состоят из Fc-области человеческого IgG1, слитой с Ly49A. ( B ) D d + (серая гистограмма) и нетрансфицированные клетки C1498 (открытая гистограмма) окрашивали растворимым Fc-Ly49A (2,5 мкг / мл), соответствующим Δα1-2 S или Δα1 Рецептор S , который содержал или не содержал α3 S . Числа указывают среднюю интенсивность флуоресценции (MFI) окрашивания. Линейный график отображает MFI окрашивания в зависимости от концентрации Fc – Ly49 ( C ), как и в ( B ), за исключением того, что слитые белки соответствуют рецептору Δα1-2 S , в котором L S Петля была удалена (ΔL S ) или заменена последовательностью, богатой глицином (GL S ).( D ) Клетки C1498, экспрессирующие Ly49A или D d , были помечены CMTMR и CFSE соответственно, позволили им прикрепиться, зафиксировали и проанализировали проточной цитометрией. Числа на графиках плотности указывают клетки CMTMR +, конъюгированные с клетками CFSE +, в процентах от всех клеток CMTMR +. ( E ) Клетки C1498, экспрессирующие Ly49A и / или D d , подвергали воздействию кислотного буфера для разрушения комплексов MHC-I-пептид перед окрашиванием mAb Ly49A (JR9), тетрамером D d или β 2. m mAb.Закрашенные гистограммы отображают окрашивание до (контроль), а открытые гистограммы после кислотной обработки (зачищенные). Цифры указывают MFI окрашивания. ( F ) Указанные иммунопреципитаты Ly49A анализировали с использованием невосстанавливающего SDS-PAGE и вестерн-блоттинга (WB), специфичных для молекул MHC-I.

Модификации рецепторного стебля Диссоциируют

Cis от Связывание транс

Структура Ly49L-EC выявила, что NKD устанавливают многочисленные контакты со спиралями α3 S стебля (Таблица S2) и многими из них. эти взаимодействия, вероятно, сохраняются в семействе Ly49 (см. выше).Если структура Ly49L-EC действительно представляет конформацию связывания trans (), нарушение взаимодействий NKD-α3 S должно мешать связыванию trans , но не cis . Кроме того, длинная ножка Ly49 должна быть существенной для связывания транс , чтобы позволить Ly49 NKD складываться обратно на ножку, но менее критична для связывания цис , поскольку NKD диссоциируют от ножки (). Чтобы проверить эти прогнозы, мы удалили известные и / или предсказанные α-спиральные сегменты (α S ) из стебля Ly49A (рис. S2A, B).Полученные варианты делеции стебля Ly49A были стабильно введены в клетки C1498 (H-2 b ), где они были обнаружены с использованием тетрамеров D d и Ly49A mAb JR9 () или A1 (не показаны), что указывало на правильную укладку НКД.

Таблица 1

Cis и Trans Взаимодействие вариантов стебля Ly49A с H-2D d

90Δ466 d
Трансфектант C1498
Уровни Ly49A 1 (% от массы) D d + клеток 2 (% конъюгатов)
D d tet / Ly49A 3 (% от массы)
Кислотная полоска MFI D d tet полоска / n-полоска 4
Нет D d 0.4 10,1 ± 3,9 на на
Ly49A 100 58,0 ± 8,4 100 1,1 ± 0,2
80 Ly49A 90 D d50 900 26,9 ± 9,4 5 40 ± 10 3,4 ± 0,8
Δα1 S (Δ70-90) 113 53,5 ± 12,1 113 53,5 ± 12,1 нс ± 13 1.2 ± 0,1
Δα1 S D d 54 20,6 ± 8,2 15 ± 4 8,1 ± 1,0
Δ93-108) 93 52,6 ± 9,6 нс 59 ± 14 1,2 ± 0,1
Δα2 S D d 113 21,0 ± 7,3 22 ± 9 4.4 ± 0,9
Δα3 S (Δ103-122) 176 30,7 ± 5,2 ** 44 ± 8 1,2 ± 0,2
Δα3 S Δα3 S 136 19,5 ± 6,5 19 ± 3 2,6 ± 0,2
Δα1-2 S (Δ67-103) 72 ± 4,7501 ** 25 ± 14 1.0 ± 0,1
Δα1-2 S D d 43 9,7 ± 4,9 5 ± 2 2,5 ± 0,3
Sα2-3 (Δ92-133) 44 5,9 ± 4,6 ** 29 ± 9 0,7 ± 0,1
Δα2-3 S D d 75 12,1 ± 1,8 11 ± 6 3.2 ± 0,5
ΔL S (Δ128-137) 246 49,2 ± 5,3 * 72 ± 21 1,3 ± 0,2
ΔL S d 246 43,7 ± 3,3 73 ± 20 1,5 ± 0,4
GL S 260 33,1 ± 6,1 ** 63 ± 14 1,2 ± 0,2
GL S D d 246 25.0 ± 4,0 55 ± 13 2,2 ± 0,4

Анализ клеточно-клеточной адгезии использовали для определения, связывают ли варианты с делецией стебля Ly49A заякоренный мембраной D d . Ly49A дикого типа опосредует эффективную адгезию к клеткам D d + (> 50% конъюгатов) (,). Это было основано на специфическом взаимодействии, поскольку образование конъюгата было неэффективным в отсутствие Ly49A или D d или обоих (~ 10% конъюгатов) (,). По сравнению с диким типом делеция сегмента α3 S из стебля Ly49A (Δα3 S ) значительно снижает адгезию ().Маловероятно, что это связано с уменьшением длины ножки, поскольку адгезия была эффективной при удалении сегментов α1 S или α2 S (Δα1 S и Δα2 S ) (). Необходимость α3 S для связывания транс была подтверждена с использованием растворимого Ly49A: в то время как растворимые рецепторы, содержащие α3 S (Δα1 S и Δα1-2 S ), окрашивали D d -экспрессирующие клетки () , связывание не происходило в отсутствие α3 S (Δα1 S Δ α3 S ) ().Важно отметить, что этот рецептор Δα3 S реагировал с mAb Ly49A (фиг. S5B), указывая на то, что NKD были правильно свернуты. Мы пришли к выводу, что сегмент α3 S играет роль для связывания trans , что согласуется с требованием обратного сворачивания NKDs на α3 S .

Когда ножка Ly49A была дополнительно укорачена путем удаления двух α-спиральных сегментов (Δα1-2 S или Δα S 2-3 S ), межклеточная адгезия была полностью потеряна ().Однако растворимая версия рецептора Δα1-2 S эффективно окрашивала клетки D d + (). Эти данные предполагают, что прикрепление Δα1-2 S к клеточной мембране препятствует связыванию лиганда. Этот результат ожидается, если распознавание trans опосредовано конформацией рецептора, в которой NKD загнуты назад на ножку. В этом случае стерические столкновения с клеточной мембраной препятствуют связыванию MHC-I.

Далее мы выяснили, обнаруживает ли связывание цис соответствующую зависимость от длины ножки и / или от присутствия α3 S .Адгезия между клетками, опосредованная Ly49A дикого типа, значительно снижается, когда Ly49A коэкспрессируется с D d (,). Cis D d маскирует большую фракцию Ly49A дикого типа и это предотвращает взаимодействие Ly49A, связанного с cis , с D d в trans (Back et al., 2007). Подобно дикому типу, экспрессия D d в цис снижает адгезию вариантов Ly49A, в которых отсутствует один элемент α S (Δα1 S , Δα2 S или Δα3 S ) (), что указывает на то, что все эти варианты связывают D d с цис .Соответствующие эксперименты с использованием рецепторов Δα1-2 S или Δα2-3 S не были информативными, поскольку эти варианты не опосредовали специфическую адгезию.

Связывание Cis было дополнительно протестировано путем сравнения связывания тетрамера D d с Ly49A до и после разрушения комплексов MHC-I (Doucey et al., 2004; Scarpellino et al., 2007). Кратковременное воздействие на живые клетки кислого буфера разрушило тримолекулярные комплексы MHC-I, о чем судили по полной потере легкой цепи β 2 m с поверхности клетки ().Кислотная обработка контрольных трансфектантов (H-2 b ) не повлияла на обнаружение Ly49A с использованием mAb или тетрамера D d (), что позволяет предположить, что Ly49A не чувствителен к кислоте и существенно не маскируется K b или D . б молекул. Совместная экспрессия Ly49A и D d значительно снижала связывание тетрамера D d , и это было отменено обработкой кислотой (,) (Doucey et al., 2004; Scarpellino et al., 2007). Аналогичным образом, кислотная очистка значительно улучшила связывание тетрамера D d со всеми вариантами рецептора Ly49A, в которых отсутствует один сегмент α-спиральной ножки ().Обработка кислотой также увеличивала связывание тетрамера с рецепторами Ly49A Δα1-2 S и Δα2-3 S (), указывая на то, что очень короткие варианты Ly49A маскировались цис D d . Физическая ассоциация D d с вариантами Ly49A, лишенными одного и даже двух элементов α S , была подтверждена с помощью co-i.p. (и данные не показаны). Таким образом, очень короткие варианты Ly49A, которые сохраняют один сегмент α S , могут связывать D d , экспрессируемый в цис , но не в транс .Этот результат ожидается, если для связывания транс требуется обратная свёртка, а для связывания цис требуется удлиненная конформация Ly49, соответственно (). В соответствии с этой интерпретацией α3 S не является существенным для связывания цис , указывая тем самым, что обратная укладка NKD не требуется для взаимодействия цис .

Петлевая область между ножкой и NKD важна для связывания

Cis

Отличительной особенностью структуры Ly49L-EC является петля L S , состоящая из 12 остатков, которая связывает α3 S с NKD ( ).Эта очевидно гибкая петля может позволить NKD укладываться обратно на ножку для связывания транс с MHC-I (), или может быть необходимо для NKD принять расширенную конформацию для связывания цис (), или это может способствовать к обоим взаимодействиям транс и цис . Чтобы различать эти возможности, мы удалили петлю L S (а.о. 128–137; ΔL S ) (рисунок S2B) из полноразмерного Ly49A. Рецептор ΔL S опосредовал эффективную конъюгацию с D d + клетками () и растворимая версия этого рецептора эффективно окрашивала D d + клетки (), что указывает на то, что петля L S не важна для транс переплет.На основании структуры Ly49L-EC, α-атомы углерода Thr127 и Gly138, по оценкам, находятся на расстоянии 9,5 Å друг от друга в Ly49A дикого типа. Это расстояние должно позволить Thr127 и Gly138 соединяться в мутанте ΔL S посредством незначительных структурных корректировок остатков Gly138 – Lys140, не нарушая конформации с обратной складкой. В то время как связывание trans было интактным, рецептор ΔL S не смог связать D d в цис (). Эти данные предполагают, что L S позволяет Ly49A принимать расширенную конформацию, необходимую для взаимодействия с MHC-I в одной и той же клетке.

Чтобы определить, опосредуется ли роль L S определенной аминокислотной последовательностью, мы заменили петлю дикого типа на богатую глицином последовательность (GL S ) равной длины (Рисунок S3B), что должно дать высокая степень гибкости для НКД. В отличие от удаления петли, ее замена уменьшала адгезию к клеткам D d + (). Кроме того, окрашивание клеток D d + с использованием растворимой версии рецептора G-L S было очень неэффективным (), хотя слитый белок реагировал с mAb Ly49A (рис. S5C, D), что подразумевает правильную укладку NKD.Даже несмотря на то, что делеция L S была совместима со связыванием транс , его замена мешала связыванию транс . Это указывает на то, что связывание trans требует определенной аминокислотной последовательности. Несмотря на нарушение связывания trans , вариант G-L S показал значительную, хотя и ограниченную, способность связывать D d в цис (). Следовательно, богатая глицином петля может спасти ΔL S по отношению к связыванию цис , указывая на то, что петля L S должна обеспечивать расстояние и / или гибкость, чтобы позволить связывание цис .В целом, данные показывают, что область петли L S важна для связывания цис , но не для связывания транс .

Диссоциация Ly49A

Связывание транс с ингибирующей функцией рецептора

Наши мутационные анализы идентифицировали элементы стебля Ly49A, в частности α S 1, α S 2 и L S , которые не были необходимы для Ly49A– D d транс переплет. Чтобы выяснить, необходимы ли эти элементы для функции рецептора, мы ввели соответствующие мутанты с делецией стебля в линию NK-клеток крысы RNK ().Линии RNK продуцировали IFNγ при стимуляции mAb CD161 (NKRP1) (фиг. S6). Совместное сшивание CD161 и Ly49A (с использованием mAb A1, которое связывает Ly49A NKD) ингибировало продукцию IFNγ клетками RNK, экспрессирующими Ly49A дикого типа, а также клетками, экспрессирующими мутантные рецепторы стебля (фиг. S6). Это продемонстрировало, что мутантные рецепторы способны передавать ингибирующие сигналы.

Ингибирующая функция и накопление в иммунном синапсе рецепторов Ly49A, модифицированных стеблем. ( A, C ) Клетки RNK, экспрессирующие не (открытые гистограммы) или указанный рецептор Ly49A (заполненные гистограммы), окрашивали mAb Ly49A.Цифры указывают MFI окрашивания. ( B, D ) Клетки RNK использовали в качестве эффекторов в анализах лизиса против нетрансфицированных (закрашенные кружки) и трансфицированных D d (светлые кружки) клеток-мишеней YB2 / 0 (внизу). ( E ) Клетки YB2 / 0, меченные CFSE или экспрессирующие D d -YFP (показаны зеленым), конъюгировали с указанными клетками RNK перед окрашиванием на Ly49A (красный). Микроскопические изображения представляют собой проекции максимальной интенсивности серий конфокальных съемок Z-стека. Интенсивность окрашивания Ly49A в иммунном синапсе относительно контрольных областей, которые не контактируют, называется средним фактором обогащения Ly49A (MFE).Значения MFE> 1 указывают на накопление Ly49A в синапсе. Различия в значениях MFE оценивали относительно клеток RNK Ly49A, конъюгированных с контрольными клетками YB2 / 0, с использованием двустороннего t-критерия Стьюдента: * p <0,05; ** p <0,01; нс, существенно не отличается. (n) Количество конъюгатов.

Затем мы проверили функцию мутантных рецепторов Ly49A с использованием клеточных мишеней. Родительские клетки RNK убивали нетрансфицированные клетки и клетки-мишени D d + YB2 / 0 (). Введение Ly49A дикого типа в клетки RNK сильно ингибировало лизис мишеней D d + (), как показано ранее (Nakamura et al., 1997). Как и ожидалось, ингибирование лизиса не наблюдалось с очень короткими вариантами стебля Ly49A Δα S 1-2 (не показаны) или Δα S 2-3 (), которые не связывали D d в транс ( ). Неожиданно ингибирование лизиса также не наблюдалось, когда один α-спиральный сегмент был удален из стебля Ly49A (Δα S 1 или Δα S 2) (), несмотря на то, что такие варианты опосредовали эффективную адгезию к D d. + клеток () и что Δα S 1 передал компетентный сигнал (Рисунок S6).Чтобы определить, связана ли недостаточная функция с уменьшением длины ножки или какой-либо другой ролью α1 S и / или α2 S , мы заменили α1 S последовательностью из α2 S (α1 S - > α2 S ). Мы также заменили область α1-2 S на гетерологичную последовательность из ножки CD72, которая, как и ножка Ly49A, предположительно является α-спиральной (α1-2 S -> CD72) (рисунок S2B). Обе замены привели к эффективному ингибированию лизиса ().Соответствующие результаты были получены с клетками-мишенями RMA, экспрессирующими лиганд NKG2D H60 (, не показано, ). Мы пришли к выводу, что оптимальная длина ножки, а не какая-либо другая функция сегментов α1 S или α2 S , является решающей для ингибирования лизиса с помощью Ly49A.

Мы также тестировали ингибирование лизиса вариантами Ly49A, модифицированными в области петли. Рецептор G-L S не ингибировал лизис (), что и ожидалось, исходя из его пониженной способности связывания trans ().Неожиданно вариант ΔL S также не ингибировал лизис (). Несмотря на то, что петля L S не требуется для связывания MHC-I () или ингибирующей передачи сигналов (фиг. S6), она важна для ингибирующей функции Ly49A.

Перераспределение вариантов Ly49A в иммунологическом синапсе

Для дальнейшего изучения основ дефектной функции некоторых модифицированных рецепторов стебля мы исследовали перераспределение Ly49A в иммунологический синапс, которое коррелирует с тормозной функцией (Back et al., 2007). Подобно синапсам, образованным первичными NK-клетками (Back et al., 2007), Ly49A дикого типа накапливается в месте контакта между RNK и D d -трансфицированными, но не нетрансфицированными клетками-мишенями (). Несмотря на то, что ингибирующая способность рецепторов Δα S 1 и Δα S 1 была нарушена (), они эффективно перераспределялись в иммунный синапс (). Напротив, мы не наблюдали явного накопления рецептора ΔL S в синапсе NK-клеток (), что согласуется с недостаточной ингибирующей функцией этого мутанта ().Несмотря на адгезионную функцию этого варианта (), низкие количества рецептора ΔL S были обнаружены в зоне контакта (). Соответствующие данные были получены при проверке клеточных интерфейсов между Ly49A и D d трансфицированными клетками C1498 ( не показано, ). Окрашивание метки эпитопа, присутствующей во внутриклеточной части, исключало возможность того, что ΔL S каким-то образом был недоступен для mAb Ly49A на клеточном интерфейсе ( не показано, ). Петля L S , таким образом, важна для событий постлигандного связывания, которые позволяют перераспределить комплексы рецептор-лиганд в синапс NK-клеток и опосредуют ингибирующую рецепторную функцию.

Обсуждение

Из-за технических трудностей, связанных с кристаллизацией рецепторов клеточной поверхности, несущих длинные ножки (например, CD8), рентгеновские кристаллографические исследования таких рецепторов в основном ограничиваются их глобулярными лигандсвязывающими доменами. Однако появляется все больше доказательств того, что участки стебля могут иметь специализированные роли в функции рецепторов, помимо простого соединения лигандсвязывающих доменов с мембраной. Одним из ярких примеров является область стебля корецептора CD8 Т-клеток, которая претерпевает запрограммированную в процессе развития модификацию O -гликана (Moody et al., 2001). Снижение гликозилирования стебля CD8 во время развития тимуса связано с повышенным сродством к MHC-I и улучшенной передачей сигналов Т-клетками, тем самым влияя на отбор Т-клеток. Однако основа для дифференциального связывания не выяснена, так как информация о трехмерной структуре не доступна для стебля CD8. Сходным образом, структурная основа распознавания MHC-I цис по сравнению с транс ингибирующими иммунорецепторами, такими как Ly49s, была неизвестна до этого исследования (Held and Mariuzza, 2008).

Здесь мы приводим структурные, биохимические и функциональные доказательства того, что цис - транс взаимодействий рецепторов Ly49 NK-клеток с MHC-I опосредуются двумя различными конформациями рецепторов. Основываясь на структуре Ly49L-EC, мы предположили, что NKDs д. Складываться обратно на α3 S область стебля, чтобы обеспечивать взаимодействие trans . Эта модель была подтверждена несколькими независимыми способами, включая делецию всего сегмента α3 S из стебля Ly49A.Это привело к значительному снижению связывания trans D d с помощью варианта Δα3 S в анализе клеточно-клеточной адгезии, эффекта, который не наблюдался при удалении сегмента α1 S или α2 S . Кроме того, связывание транс с помощью закрепленного на мембране (но не растворимого) Ly49A требовало присутствия по крайней мере двух сегментов α S , что согласуется с нашей структурной моделью, в которой стерические столкновения с мембраной NK-клетки исключают транс связывание MHC-I с рецептором с обратной укладкой, лишенным α1 S и α2 S ().Мы также показали, что (растворимый) Ly49A может связывать две мембраносвязанные молекулы D d в транс , как предсказано моделью. Эти данные указывают на то, что связывание trans опосредуется конформацией рецептора, в которой NKD загнуты назад на ножку. Эта модель также объясняет ранние эксперименты по обмену доменов, которые показали, что специфичность Ly49C была изменена, когда C-концевая часть его ножки была заменена таковой у Ly49A (Brennan et al., 1996).Мы предполагаем, что преобладающая (или заданная по умолчанию) конформация рецепторов Ly49 в отсутствие цис MHC-I имеет обратную укладку, поскольку Ly49A на NK-клетках мышей H-2 b эффективно связывает D d в транс. и сильно подавляет эффекторную функцию (Doucey et al., 2004; Karlhofer et al., 1992).

Согласно нашей структурной модели для взаимодействий цис - транс , связывание цис MHC-I требует, чтобы Ly49 принял расширенную конформацию, в которой сегменты α3 стебля не контактируют с NKD ().В самом деле, мы показали, что α3 S , который необходим для связывания в транс , не требуется для связывания в цис , что свидетельствует о том, что NKD отсоединяются от ножки во время взаимодействий цис . Кроме того, когда область стебля постепенно укорачивалась, связывание транс было нарушено до связывания цис , как и ожидалось, если связывание цис опосредовано расширенным рецептором. Более того, мы показали, что на живых клетках комплекс Ly49A – D d цис состоит из гомодимера Ly49A, ассоциированного с единственной молекулой D d , как предсказано моделью ().В совокупности эти результаты предоставляют убедительные экспериментальные доказательства того, что взаимодействия цис и транс опосредуются расширенными и закрученными назад конформациями рецептора Ly49, соответственно.

Мутационный анализ гибкой петли L S , которая связывает α3 S с NKD, позволил получить представление о функции Ly49, выходящее за рамки предсказанных структурной моделью. Хотя делеция L S не препятствовала связыванию транс , петля была необходима для связывания цис , скорее всего, позволяя Ly49 переключаться из обратно свернутой в расширенную конформацию.Эта конкретная функция L S не зависела от последовательности, поскольку петля могла быть заменена последовательностью, богатой глицином. Неожиданно, даже несмотря на то, что петля L S не была нужна для связывания MHC-I в trans или передачи сигналов ингибирования, L S , тем не менее, был существенным для ингибирования лизиса. Обычно вовлечение рецепторов на клеточной поверхности вызывает внутриклеточную передачу сигналов посредством двух основных механизмов: лиганд-индуцированные структурные изменения рецептора и / или олигомеризация комплексов рецептор-лиганд (Schwartz et al., 2002). Ранее мы показали, что Ly49C в комплексе с H-2K b сохраняет почти ту же структуру, что и свободный рецептор (Deng et al., 2008), аргументируя это тем, что MHC-индуцированные конформационные изменения в Ly49 являются сигнальным механизмом. С другой стороны, цинк-зависимая мультимеризация KIR, как полагают, способствует образованию кластеров молекул KIR и HLA-C в иммунном синапсе NK-клеток, что приводит к ингибиторной функции (Boyington et al., 2000). Сходным образом передача сигналов Ly49 может зависеть от кластеризации связанных с лигандом димеров Ly49.Хотя не сразу очевидно, как может происходить латеральная ассоциация комплексов Ly49-MHC-I, наши данные подтверждают, что L S может вносить вклад в кластеризацию, поскольку рецептор с дефицитом петли неспособен накапливаться в иммунном синапсе. В смоделированном двухвалентном комплексе Ly49-MHC-I trans () петля L S находится на внешней стороне комплекса, полностью открытая для растворителя, так что потенциально может опосредовать латеральные взаимодействия с другими молекулами клеточной поверхности или соседними молекулами. двухвалентные комплексы Ly49 – MHC-I транс .Аналогичная индуцированная лигандом, опосредованная рецептором латеральная ассоциация важна для активации рецептора эпидермального фактора роста (EGFR) (Ogiso et al., 2002).

Анализ рецепторов, лишенных одного сегмента α S (Δα1 S и Δα2 S ), выявил дополнительное несоответствие между связыванием лиганда и ингибирующей функцией рецептора. В отличие от делеции петли L S , рецепторы с укороченной ножкой действительно эффективно накапливались в иммунном синапсе.Ингибирование лизиса восстанавливалось, когда область α1 S или вся область α1-2 S была заменена гетерологичной ножкой. Это продемонстрировало, что минимальная длина ножки, а не какая-либо другая функция сегментов α1 S или α2 S , является критической для ингибирующей функции рецептора Ly49. Считается, что ингибирующие рецепторы должны взаимодействовать с активирующими рецепторами NK-клеток в субмикроскопических кластерах, чтобы противодействовать передаче сигналов активации (Treanor et al., 2006). Согласно концепции сегрегации молекул клеточной поверхности по размеру (Choudhuri et al., 2005; Velikovsky et al., 2007), активирующие и ингибирующие пары рецептор-лиганд должны вписываться в узкую синаптическую щель 100–150 Å между ними. NK-клетка и мембрана клетки-мишени. Таким образом, активирующие и тормозящие взаимодействия могут стать взаимоисключающими, если стебель Ly49 слишком короткий. Например, когда активирующий рецептор NKG2D взаимодействует со своим лигандом H60 (что имело место, когда клетки RNK использовались против мишеней RMA H60), укороченный рецептор ингибирования может оказаться неспособным достичь молекул D d на клетках-мишенях.Следовательно, лизис не будет ингибироваться. Напротив, когда укороченный ингибирующий рецептор взаимодействует с лигандом (в соответствии с физическим взаимодействием), активирующая пара рецептор-лиганд может не помещаться в суженную синаптическую щель между двумя соседними мембранами. Такой микрокластер не будет вносить вклад в передачу сигналов активации.

Мы предполагаем, что другие рецепторы, действующие как в цис , так и в транс , претерпевают большие структурные перестройки, аналогичные таковым у Ly49.Подобно Ly49, связывание цис - транс рецепторами LILRB2 и PIR-B демонстрирует широкую специфичность MHC-I (Masuda et al., 2007) и, таким образом, вероятно, опосредуется одним и тем же сайтом связывания. Если это так, то лиганд-связывающие домены D1 и D2 LILRB2 должны были бы изменить направление по отношению к поверхности эффекторных клеток, чтобы связывать MHC-I в цис . Это потребует, чтобы LILRB2 изгибался назад сам по себе и принимал подковообразную конфигурацию четырех доменов Ig (D1-D4). Такой большой разворот подразумевает значительную гибкость в сегменте, соединяющем D2 с доменом D3.В соответствии с этой возможностью, четыре N-концевых Ig-подобных домена белка Dscam Drosophila действительно принимают подковообразное расположение, которое становится возможным благодаря шарниру из пяти остатков между D2 и D3 (Meijers et al., 2007). В случае PIB-B, который имеет два дополнительных мембранных проксимальных Ig-подобных домена по сравнению с LILRB2, соединительные сегменты D4-D5 или D5-D6 могут обеспечивать дополнительную гибкость. Следовательно, способность к обратной ориентации может быть общей характеристикой связывания рецепторов в цис и транс , включая по крайней мере две структурно различные стратегии: исключительно длинные стебельчатые области в случае Ly49 и очень гибкие или множественные междоменные шарниры. в случае LILRB2 и PIR-B.

Таким образом, на основе определений кристаллической структуры, мутационного анализа и функциональных анализов мы показали, что область стебля Ly49 обеспечивает несколько важных функций. Во-первых, ножка позволяет рецепторам Ly49 переориентировать свои NKD относительно мембраны NK-клеток, чтобы задействовать MHC-I в транс (обратная конформация) или цис (расширенная конформация). Во-вторых, ножка обеспечивает достаточное расстояние между NKD и мембраной NK-клетки для связывания trans MHC-I, что требует минимум двух сегментов α S .В-третьих, ножка обеспечивает оптимальное расстояние между NK-клетками и мембранами клеток-мишеней для продуктивных взаимодействий Ly49-MHC-I в иммунном синапсе, что требует всех трех сегментов α S . В-четвертых, петля L S важна для эффективного накопления комплексов Ly49-MHC-I в синапсе NK-клеток, что необходимо для ингибирующей функции. Вместе эти результаты демонстрируют, что участки стебля могут иметь множество специализированных ролей в рецепторной функции, помимо простого прикрепления лиганд-связывающих доменов к клеточной мембране.

Полвека глобального сокращения численности океанических акул и скатов

  • 1.

    Dulvy, N. K. et al. Вы можете плавать, но не можете спрятаться: глобальный статус и сохранение океанических пелагических акул и скатов. Aquat. Консерв . 18 , 459–482 (2008).

    Google Scholar

  • 2.

    Уэбб Т. Дж. И Миндел Б. Л. Глобальные закономерности риска исчезновения в морских и неморских системах. Curr. Биол . 25 , 506–511 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 3.

    McCauley, D. J. et al. Морская дефауна: гибель животных в мировом океане. Наука 347 , 1255641 (2015).

    PubMed Google Scholar

  • 4.

    Tittensor, D. P. et al. Среднесрочный анализ прогресса в достижении международных целей в области биоразнообразия. Наука 346 , 241–244 (2014).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 5.

    Butchart, S.H. et al. Глобальное биоразнообразие: индикаторы недавнего снижения. Наука 328 , 1164–1168 (2010).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 6.

    Дэвидсон, Л. Н., Кравчук, М. А. и Дулви, Н. К. Почему сократились выгрузки акул и скатов в мире: улучшение управления или перелов? Рыба Рыба . 17 , 438–458 (2016).

    Google Scholar

  • 7.

    Dulvy, N. K. et al. Проблемы и приоритеты в сохранении акул и скатов. Curr. Биол . 27 , R565 – R572 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 8.

    Симпфендорфер, К. А. и Далви, Н. К. Яркие точки устойчивого рыболовства на акул. Curr.Биол . 27 , R97 – R98 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 9.

    Sumaila, U. R. et al. Выгоды от восстановления мирового морского рыболовства перевешивают затраты. PLoS ONE 7 , e40542 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 10.

    Brooks, T. M. et al. Использование продуктов знаний о биоразнообразии и сохранении для отслеживания выполнения Айтинских задач и целей в области устойчивого развития. Биоразнообразие (Непин) 16 , 157–174 (2015).

    Google Scholar

  • 11.

    ФАО. Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2016. Вклад в продовольственную безопасность и питание для всех (ФАО, 2016).

  • 12.

    Hicks, C.C. et al. Использование мирового рыболовства для решения проблемы дефицита питательных микроэлементов. Природа 574 , 95–98 (2019).

    CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 13.

    Перейра, Х. М., Наварро, Л. М. и Мартинс, И. С. Глобальные изменения биоразнообразия: плохое, хорошее и неизвестное. Annu. Rev. Environ. Ресурс . 37 , 25–50 (2012).

    Google Scholar

  • 14.

    Stein, R. W. et al. Глобальные приоритеты сохранения истории эволюции акул, скатов и химер. Нат. Ecol. Evol . 2 , 288–298 (2018).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 15.

    Pimiento, C. et al. Функциональное разнообразие морской мегафауны в антропоцене. Sci. Adv . 6 , eaay7650 (2020).

    CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 16.

    Dulvy, N. K. et al. Риск исчезновения и сохранение мировых акул и скатов. eLife 3 , e00590 (2014).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 17.

    Стюарт, С. Н. и др. Состояние и тенденции сокращения и исчезновения амфибий во всем мире. Наука 306 , 1783–1786 (2004).

    CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 18.

    Hoffmann, M. et al. Влияние сохранения на статус позвоночных в мире. Наука 330 , 1503–1509 (2010).

    CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 19.

    Пардо, С. А., Киндсватер, Х. К., Рейнольдс, Дж. Д. и Дулви, Н. К. Максимальная внутренняя скорость прироста популяции акул, скатов и химер: важность выживания для зрелости. Банка. J. Fish. Акват. Sci . 73 , 1159–1163 (2016).

    Google Scholar

  • 20.

    МакКленачан, Л., Купер, А. Б. и Дулви, Н. К. Переосмысление риска вымирания морской и наземной мегафауны, связанного с торговлей. Curr.Биол . 26 , 1640–1646 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 21.

    Clarke, S.C. et al. Глобальные оценки улова акул с использованием торговых записей с коммерческих рынков. Ecol. Lett . 9 , 1115–1126 (2006).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 22.

    Брандер К. Исчезновение обыкновенного ската Raia batis из Ирландского моря. Nature 290 , 48–49 (1981).

    ADS Google Scholar

  • 23.

    Манире, К. А. и Грубер, С. Х. Многие акулы могут быть на грани исчезновения. Консерв. Биол . 4 , 10–11 (1990).

    Google Scholar

  • 24.

    Юго-восточные данные, оценка и обзор (SEDAR). Обновление оценки для SEDAR 21, HMS Dusky Shark http: // sedarweb.org / docs / suar / Dusky_update_report_2016.pdf (SEDAR, 2016).

  • 25.

    Международная комиссия по сохранению атлантических тунцов. Отчет ICCAT Shortfin Mako Shark Stock Assessment Update за 2019 год . (ИККАТ, 2019).

  • 26.

    Дадли, С. Ф. и Симпфендорфер, К. А. Состояние популяции 14 видов акул, пойманных в защитные жаберные сети у пляжей Квазулу-Натал, Южная Африка, 1978–2003 гг. Мар. Freshw. Res . 57 , 225–240 (2006).

    Google Scholar

  • 27.

    Рофф, Дж., Браун, К. Дж., Прист, М. А. и Мамби, П. Дж. Уменьшение численности прибрежных популяций верховых акул за последние полвека. Commun. Биол . 1 , 223 (2018).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 28.

    Jiao, Y., Cortés, E., Andrews, K. & Guo, F. Оценка запасов видов с недостаточными данными и данными с использованием байесовского иерархического подхода. Ecol. Заявление . 21 , 2691–2708 (2011).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 29.

    Cortés, E. et al. Оценка экологического риска пелагических акул, пойманных при атлантическом пелагическом ярусном промысле. Aquat. Жилой ресурс . 23 , 25–34 (2010).

    Google Scholar

  • 30.

    Loh, J. et al. Индекс живой планеты: использование временных рядов популяций видов для отслеживания тенденций в области биоразнообразия. Фил. Пер. R. Soc. B 360 , 289–295 (2005).

    Google Scholar

  • 31.

    Butchart, S.H. et al. Улучшения в указателе Красного списка. PLoS ONE 2 , e140 (2007).

    PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 32.

    Винкер, Х., Карвалью, Ф. и Капур, М. ДЖАББА: Еще одна байесовская оценка биомассы. Рыба. Res . 204 , 275–288 (2018).

    Google Scholar

  • 33.

    Sherley, R. B. et al. Оценка сокращения популяции Красного списка МСОП: JARA - инструмент поддержки принятия решений, применяемый к пелагическим акулам. Консерв. Lett . 13 , e12688 (2020).

    Google Scholar

  • 34.

    Пунт, А. Э. и Смит, А. Д. в Сохранение эксплуатируемых видов (изд.Рейнольдс, Дж. Д.) 41–66 (Cambridge Univ. Press, 2001).

  • 35.

    Марлер П. Н. и Марлер Т. Э. Оценка данных Красного списка по Cycadales. Троп. Консерв. Sci . 8 , 1114–1125 (2015).

    Google Scholar

  • 36.

    Антикамара, Дж. А., Уотсон, Р., Гельчу, А., Паули, Д. Глобальное промысловое усилие (1950–2010 гг.): Тенденции, пробелы и последствия. Рыба. Res . 107 , 131–136 (2011).

    Google Scholar

  • 37.

    Vannuccini, S. Использование, маркетинг и торговля акулами (FAO, 1999).

  • 38.

    Salafsky, N. et al. Стандартный лексикон сохранения биоразнообразия: единые классификации угроз и действий. Консерв. Биол . 22 , 897–911 (2008).

    Google Scholar

  • 39.

    Хуан-Жорда, М.Дж., Москейра, И., Купер, А. Б., Фрейре, Дж. И Дулви, Н. К. Траектории глобальной популяции тунцов и их родственников. Proc. Natl Acad. Sci. США 108 , 20650–20655 (2011).

    ADS Google Scholar

  • 40.

    Lawson, JM & Fordham, F. Реализация потенциала Конвенции по мигрирующим видам для сохранения эластобранх https://www.cms.int/sites/default/files/publication/CMS-SAI- 76pp-FINAL-5DEC-HIGH% 20% 281% 29-мин.pdf (Shark Advocates International, 2018).

  • 41.

    Хуан-Жорда, М. Дж., Муруа, Х., Аррисабалага, Х., Дулви, Н. К. и Рестрепо, В. Табель успеваемости по экосистемному управлению рыболовством в региональных организациях по управлению рыболовством тунца. Рыба Рыба . 19 , 321–339 (2018).

    Google Scholar

  • 42.

    Гилман, Э., Пассфилд, К. и Накамура, К. Эффективность региональных рыбохозяйственных организаций: экосистемное управление приловом и выбросами. Рыба Рыба . 15 , 327–351 (2014).

    Google Scholar

  • 43.

    Curtis, T.H. et al. Сезонное распределение и исторические тенденции численности белых акул, Carcharodon carcharias , в западной части Северной Атлантики. PLoS ONE 9 , e99240 (2014).

    PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 44.

    Queiroz, N. et al. Глобальная пространственная оценка риска акул под следом рыболовства. Природа 572 , 461–466 (2019).

    CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 45.

    Peterson, C.D. et al. Предварительное восстановление прибрежных акул на юго-востоке США. Рыба Рыба . 18 , 845–859 (2017).

    Google Scholar

  • 46.

    Дженнингс, С. Отчетность и консультирование по последствиям рыбной ловли. Рыба Рыба . 8 , 269–276 (2007).

    Google Scholar

  • 47.

    Китчелл, Дж. Ф., Эссингтон, Т. Э., Боггс, К. Х., Шиндлер, Д. Э. и Уолтерс, К. Дж. Роль акул и ярусного промысла в пелагической экосистеме центральной части Тихого океана. Экосистемы (N. Y.) 5 , 202–216 (2002).

    Google Scholar

  • 48.

    Половина, Дж. Дж., Абекассис, М., Хауэлл, Э. А. и Вудворт, П. Увеличение относительной численности рыб среднего трофического уровня одновременно со снижением численности высших хищников в субтропическом северной части Тихого океана, 1996–2006 гг. Рыбный Бык . 107 , 523–531 (2009).

    Google Scholar

  • 49.

    Jabado, R. W. et al. Мутные воды: угрозы и риск исчезновения акул, скатов и химер Аравийского моря и прилегающих вод. Рыба Рыба . 19 , 1043–1062 (2018).

    Google Scholar

  • 50.

    Costello, C. et al. Перспективы глобального рыболовства при различных режимах управления. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 5125–5129 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

  • 51.

    Tremblay-Boyer, L., Carvalho, F., Neubauer, P.И Пиллинг Г. М. Оценка запасов океанической белоперой акулы в западной и центральной частях Тихого океана . Отчет о пятнадцатой очередной сессии Научного комитета. № WCPFC-SC15-2019 / SA-WP-06 (WCPFC, 2019).

  • 52.

    Кайет, Г. М. и Гольдман, К. Дж. В Биология акул и их родственников (ред. Кэрриер, Дж. К., Мусик, Дж. А. и Хейтхаус, М. Р.) 404–453 (CRC, 2004).

  • 53.

    Кайет, Г. М. Перспективы исследований жизненного цикла пластиножаберных: акцент на проверке возраста и значимости для управления промыслом. Дж. Фиш Биол . 87 , 1271–1292 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 54.

    Гарри А. В. Доказательства системной недооценки возраста в исследованиях старения акул и скатов. Рыба Рыба . 19 , 185–200 (2018).

    Google Scholar

  • 55.

    Подкомитет МСОП по стандартам и петициям. Руководство по использованию категорий и критериев Красного списка МСОП .Версия 13 (МСОП, 2017).

  • 56.

    Pacifici, M. et al. Длина поколения у млекопитающих. Нат. Консерв . 5 , 89–94 (2013).

    Google Scholar

  • 57.

    Винкер, Н., Пакоуро, Н. и Шерли, Р. Б. ДЖАРА: «Еще одна оценка из Красного списка». Препринт на https://doi.org/10.1101/672899 (2020).

  • 58.

    Гельман, А. и Рубин, Д. Б. Вывод из итеративного моделирования с использованием нескольких последовательностей. Стат. Sci . 7 , 457–472 (1992).

    MATH Google Scholar

  • 59.

    Конн, П. Б., Джонсон, Д. С., Уильямс, П. Дж., Мелин, С. Р. и Хутен, М. Б. Руководство по проверке байесовской модели для экологов. Ecol. Моногр . 88 , 526–542 (2018).

    Google Scholar

  • 60.

    Gelman, A. et al. Байесовский анализ данных (CRC, 2013).

  • 61.

    R Основная команда. R: Язык и среда для статистических вычислений (Фонд R для статистических вычислений, 2018).

  • 62.

    Вс, Ю.-С. & Ядзима, М. R2jags: использование R для запуска «JAGS». Пакет R версии 0.5-7, Vol. 34 https://cran.r-project.org/web/packages/R2jags/index.html (2015).

  • 63.

    Plummer, M. JAGS version 4.3.0 User Manual (2017).

  • 64.

    Поли, Д., Целлер, Д. и Паломарес, М.Л. Д. Море вокруг нас Концепции, дизайн и данные. http://www.seaaroundus.org/ (2015).

  • 65.

    МСОП. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Версия 2019-2 http://www.iucnredlist.org (МСОП, 2019).

  • 66.

    Такеучи Ю., Тремблей-Бойер Л., Пиллинг Г. М. и Хэмптон Дж. Оценка синей акулы в юго-западной части Тихого океана . Отчет о двенадцатой очередной сессии Научного комитета. № WCPFC-SC12-2016 / SA-WP-08 REV1 (WCPFC, 2016).

  • Представляем GAMA V16.8! | Инфострой

    Ключевой особенностью новой версии является расширение автоматизированного контроля качества данных. Теперь вы можете быть уверены в правильности схем погашения облигаций, что в свою очередь обеспечит правильную оценку активов и прогноз денежных потоков при стресс-тестировании!

    Новой особенностью этого нового выпуска является переход на веб-версию документации. Теперь запрос «помощи» откроет в браузере страницу портала технической поддержки.

    У вас по-прежнему есть доступ к удобной функции запроса помощи: нажмите F1 на столе или на экране GAMA, чтобы открыть страницу справки, посвященную соответствующей теме.

    На каждой странице портала есть значок поиска. Теперь, в отличие от предыдущего режима работы, вам не нужно будет думать, где искать, чтобы ответить на ваш вопрос: поиск будет производиться по всем справочным материалам одновременно (как в Документации, так и в базе Знаний).

    Ранее документация обновлялась только с выходом новой версии GAMA.Теперь переход на веб-версию позволяет постоянно обновлять информацию, а это значит, что документация по новым функциям системы будет доступна сразу после их добавления.

    Как было объявлено, мы продолжаем расширять возможности автоматизированного контроля точности рыночных данных из предыдущей версии. Теперь вы можете быть уверены в правильности схем погашения облигаций, сравнив рассчитанные начисленные проценты по одной ценной бумаге с данными Московской биржи.

    Мы учли ваши отзывы и предложения и повысили полноту результатов проверки. Мы продолжим работать над увеличением разнообразия проверок и удобства интерфейса.

    Список обновлений в новой версии системы можно найти ниже.

    Нагрузочные испытания

    • После того, как Банк России издал приказ № ОД 837 от 27 мая 2020 года, мы оперативно внедрили функцию стресс-тестирования по новым сценариям.
    • Добавлена ​​возможность экспорта данных стресс-тестирования в файл «Модель» версии 5.1.

    Рейтинги

    • Добавлена ​​возможность хранить в системе данные о рейтингах структурных инструментов, присвоенных агентствами «АКРА» и «Эксперт РА». В настройки импорта внесены изменения для автоматической загрузки такой информации. В функциональность стресс-тестирования добавлены новые шкалы.
    • Реализованы сводные таблицы рейтинговых данных (команды «Рейтинги (общий список)» в таблице спецификаций и в таблице компаний) с возможностью удаления рейтинговых записей.

    Оценка активов

    • При расчете суммы «Начисленных процентов на 1 ценную бумагу» (переменная 31021 в таблице цен облигаций) можно учитывать обменный курс ценных бумаг, номинированных в иностранной валюте.
    • При расчете просроченной задолженности по сделкам Т + реализована возможность учета начисленных процентов.
    • Мы переименовали флаги, переменные и команды, относящиеся к оценке, проводимой в соответствии с инструкциями Банка России от 01.07.2012 г.5419-У и № 5446-У. Вместо «Оценка по 5419-У» использовано название «Оценка по стратам в 2020 году».
    • Переименованы некоторые критерии рыночной активности и критерии справедливых цен; Порядок работы критериев не изменился.
    • Реализован новый параметр для критериев оценки депозитов, который позволяет выбрать значение, используемое в случае признания ставки нерыночной: граничное значение рыночного диапазона или средневзвешенная ставка с поправкой.

    Импорт

    • Создан новый импорт данных с помощью Cbonds Web Service - спецификации акций и дивиденды (№ 275 и № 277).
    • Импорт из веб-сервиса Cbonds и RuData был улучшен для точной загрузки купонной ставки для облигаций, в спецификации которых активирован флаг «NKD RUONIA» (OFZ-24020 и OFZ-24021).
    • Расширен список торговых режимов, доступных для настройки при импорте котировок Московской Биржи.
    • Восстановлен импорт спецификаций акций с investfunds.ru (№ 258) после обновления сайта.
    • Протокол TLS 1.2 включен при установке подключения для импорта спецификаций облигаций с сайта finam.ru (№ 259).

    Прочие

    • Мы добавили проверку «начисленных процентов по облигациям» к качеству проверки рыночных данных, которая позволяет оценить актуальность схем погашения облигаций. Мы также повысили полноту результатов проверок.

    Smartx parinktys - Gali uždirbti pinigų boksuose, Pasirinkimai OFZ

    Federalinės paskolų Obligacijos. Kaip investuoti į OFZ 1 Strategija per dieną Fortuose. Federalinės paskolų Obligacijos OFZ - tai Greitas terminalo įrengimas. Kaip investuoti į OFZ Smartx brokeris Mes kalbame apie Federalines paskol Obligacijas - vertybinius popierius, kuriuos išleido Finansų Ministerija ir kuriuos užtikrino Pati valstybė.

    Techniniai duomenys

    Padidėjęs pelningumas garantuojamas perkant OFZ naudojantis Individualia Investicine sąskaita.ОФЗ Patikimumas suteikia dar vieną pranašumą - smartx brokeris investicijų suma neribojama.

    bankus investuoti daugiau nei 1,4 milijono rublių yra pavojinga būtent tokią sumą smartx brokeris DIA, panaikindama staigos licencijąo įsigyti vertybini popierių skaičių riboja smartx brokeris korea. ОФЗ pelningum sudaro du šaltiniai: Pirkimo ir pardavimo kain skibumai. Pagal pasirinkimai OFZ vertę už rublių Obligacijos parduodamos tik vieną kartą: pirminio platinimo metu. Be to, jų kaina skiriasi išmokti prekiauti nuo nulio dvejetainiais opcionais nuo pasirinkimai OFZ veiksnių.

    Išlaidos paprastai keičiamos procentais.

    Kaip veikia brokeriai? Rinkos formuotojai skelbia savo kainas, ir jie sieks parodyti geriausią kainą.

    Sukauptos atkarpos пижамы NKD. PVM kaupiamos localbitcoins wiki smartx brokeris.

    Dvejetainiai Variantai, Kuriais Prekiaujama Programomis, Yra Neleidžiami,

    Kupono mokėjimas dažniausiai atliekamas du kartus per metus. Įmonių Obligacijų atveju kupono išmoka būna įvairių, kartais keistų, formų.Užstato terminą nustato Finansų Ministerija. Greitas terminalo rengimas.

    Aukščiau jau buvo nurodyta, kokie OFZ pelno komponentai yra suformuoti: юбкумас брезент обязательный пиркимо ир пардавимо ар йос ​​ишпиркимо и сукаупт купоно пижамы. Dabartinė jo rinkos vertė yra smartx brokeris, sukauptas kupono pajamingumas yra 13 rublių, o iki termino pabaigos liko dar 2 metai.

    Ofz brokeris, Užsidirbti pinigų formulę

    Pirkdami turėsite binarinių opcionų stragija mane šokiravo ne tik jo sąnaudas, bet kompensuoti buvusiam NKD savininkui, irmokomėti broker.Iki termino pabaigos investuotojas turės laiko du kartus gauti kuponą: 80 rublių, is viso rublių. Юс тайп пат турите атсижвелгти į мокешчюс. ОФЗ мокестис нэра мокамас už kuponą t.

    Tai yra daug daugiau nei indėlių, turinčių tą pačią minimalią riziką, palūkanos. Pradedantiesiems pasirinkimai OFZ dažnai kyla klausimas: jei nustatoma Obligacijos nominalioji vertė ir kupono pajamingumas, kodėl tada keičiasi popieriaus vertė?

    Faktas yra tas, kad tai tieogiai priklauso smartx brokeris pasirinkimai OFZ finansini priemonių pelningumo, taip pat nuo pagrindinio normos, kurią nustato Regiatorius - Centrinis smartx brokeris.Jei pagrindinis kursas pakyla aukštai, OFZ su mažu kuponu vertė krinta - yra smartx brokeris žmonių, norinči juos įsigyti. Jei kursas kris, investuotojai bus labiau suinteresuoti Obligacijomis su dideliu kuponu - pasirinkimai OFZ jų vertė padidės.

    Smartx parinktys - Gali uždirbti pinigų boksuose

    Be to, kainai įtaką gali daryti ir kiti veiksniai: infliacijos lygis, terminas paprastai trumposios Obligacijos yra labiau smartx brokeriosis nei.Emitento įsipareigojimų neįvykdymo rizikaalternatyvių nerizikingų priemonių prieinamumas ir kt. Павызджюи, Кай м. Iškart po pardavimo jie pradėjo prekiauti biržoje dėl didesnės paklausos nei nominalioji vertė rublių.

    Ar verta pirkti Federalinių paskol Obligacijas.

    • Federalinės paskolų Obligacijos.
    • Брокер Smartx. Федеральные пижамы

    Investicijos į manekenus: kaip pirkti pasirinkimai OFZ. Kaip veikia nacionaliniai OFZ? Jie apibūdinami kaip Patikimiausi ir tvariausi.Kaip įsigyti OFZ Federalinės paskolos Obligacijos nėra pasirinkimai OFZ popierine forma, jas savininkas išvardija specialioje saugykloje - Finansų Ministerijos registre numeriais.

    Asmuo t. Paprastas pilietis perka juos per tarpininką - главныйų брокерį. OFZ yra prekiaujama Maskvos biržoje, todėl įsitikinkite, kad tarpininkas turi prieigą prie jos. Тайп пат галите патеикти лаукианту пиркимо узакыму, дабартине кайна джумс нетинка. Tačiau reikia atsižvelgti į tai, kad OFZ nesiskiria pakankamai aktyviu nepastovumu, o tūriai gali būti nepakankami, todėl mažai tikėtina, kad spekuliuosite šia priemone.

    Todėl PVM vertė pirkimo metu gali skipis nuo galutinės. Svarbu: turėtumėte iš anksto nuspręsti, ką daryti su kupono pajamomis. Jei norite sutaupyti pinigų IMS ir išleisti juos kitam turtui įsigyti, turite duoti atitinkamą užsakymą smartx brokeris. Tačiau kupono pajamų išėmimas iš Individualios sąskaitos, uždarant ją, neveiks. Jei norite sukurti grynųjų pinigų srautą naudodamiesi OFZ, tada nurodykite brokeriui išimti pelną į atskirą banko sąskaitą.

    IMS pranašumai, palyginti su prasta sąskaita Smartx brokeris investicinė sąskaita yra specialiai sukurta privatiems investuotojams, turintiems palyginti nedidelį kapitalą.Tiems, kurie pirmą kartą yra pasinėrę į akcijų rinkos pasaulį, tokia sąskaita paprastai yra smartx brokeris pasirinkimas. Pagrindinė investicinės sąskaitos idėja yra galimybė gauti mokesči lengvatų. Yra dvi galimybės. Atskaitymai už visą uždirbtą sumą. Visą pasirinkimai OFZ gausite savo rankose neatskaičius mokesčių.

    • Ar verta pirkti smartx brokeris paskol Obligacijas.
    • OFZ Sistemos papildoma ranga | „Bosch Professional“

    Pavyzdžiui, smartx brokeris metus jūsų sąskaita dėl vairių manuliavimų padidėjo 50 tūkstančių rublių.Типо искания leidžia sutaupyti šiuos pinigus sąskaitoje.

    Akcijų pardavimo apmokestinimas. Kaip ir kokia forma yra apskaičiuojamas akcijų pardavimo mokestis

    Atskaitymas už papildomą sumą. Leiskite mums išsamiau išanalizuoti atskaitymo B tipą; perkant Federalinio įstatymo Obligacijas, geriau jį taikyti. Atminkite - pirmenybė teikiama asmenims, gaunantiems oficialų atlyginimą atskaičius pajamų mokestį. Tuo pačiu metu IIS per metus gali būti papildyta ne daugiau kaip 1 млн.

    Jei papildysite sąskaitą mažesne nei tūkst. Rublių suma, pavyzdžiui, tūkst.

    «Pussy Riot» savo nario apnuodijimą sieja su jo tyrimu | tvnet.lt

    Svarbu, kad jums nereikėtų grąžinti pajamų mokesčio jokiu kitu būdu, pavyzdžiui, pervedant turtą ar socialinį atskaitym, kitaip grąžinimo riba bus išnaudota. Norint gauti atskaitym, TIS turi veikti bent 3 metus. B smartx brokeris deklaracijos yra gaunamos kiekvienų kalendorini metų pabaigoje. Tačiau per tuos smartx brokeris metus IIS negali būti uždaryta - priešingu atveju reikės grąžinti savo pinigus valstybei, taip pat kompensuoti brokeriui visas sandorių išlaidas.

    Be to, naudokitės gyvenimo patarimais: trejų metų ataskaita pateikiama nuo sąskaitos atidarymo dienos, o ne prie jos pridedama.

    «Pussy Riot» savo nario apnuodijim sieja su jo tyrimu

    Svarbu kuo anksčiau atidaryti IMS, net Jei planuojate pradėti prekiauti po poros metų - tokiu būdu mokesči lengiauamos.

    Kodėl geriau naudoti dedukcijos B tipą, aišku: didelis materialinis pelnas. Bet ši parinktis veikia, jei: Jūs gaunate oficialų atlyginimą; Прекауять тик ОФЗ ир ненаудояте пенингесний прием; Mokesčio negrąžinsite jokiu kitu būdu.

    Kaip pavyzdį paimkime neseniai įgyvendintą leidimą Nr. Спалио 11 дн.

    Rašymo metu sukauptos kupono pajamos buvo 11,89 rublio, o обязательный kaina -, 77 руб. Ир uždarė lygiai po 3 metų, m. Pirmaisiais metais smartx brokeris pirko Obligacijas už daugiausia tūkst. Už 3 metus jis gavo 6 mokėjimus po 35 rublius. Paprastumo dėlei mes sutinkame, kad investuotojas pardavė OFZ už tą pačią kainą, kurią ir pirko, be to, iš kito pirkėjo už tą pačią sumą gavo NKD pasirinkimai OFZ tikrųjų tai gali.

    Нера юбкумо брезент пиркимо смарткс пасиринкимай ОФЗ пасиринкимай ОФЗ, тайп пат порейкио мокети мокесчюс. Tarkime, kad jo pajamos yra tūkstančių rublių per metus atlyginimas 25 tūkstančiai rublių per menesįmokesčiai siekia 39 tūkstančius.

    B типо išskaičiavimo sąlygomis prekyba prekėmis gali grąžinti visus šiuos pasirinkimai OFZ pilnai. Sunku rasti kitą rankį, galintį duoti tokią grąžą. Svarbus niuansas Šiuo metu teisės aktuose yra nuostata, leidžianti nemokėti mokesčio už vertybinių popierių pirkimo ir pardavimo skibumą, jei jis nuosavybės teise priklausė daugiau nei 3 metus.Tai yra, jei OFZ laikote ilgiau nei 3 metus, jums visiškai nereikės mokėti jokių mokesčių.

    Tačiau IMS ši taisyklė netaikoma. Siekdami išvengti mokesčių, smartx brokeris perveda nesumokėtus OFZ iš Individualios sąskaitos į prastą tarpininkavimo sąskaitą po 3 metų, kai turi ir gauna B typeo mokesčių atskaitymus.

    Jie jau atkreipė dėmesį į šią mokesčio ypatybę, gali būti, kad spraga netrukus bus uždaryta. Dabar galite vieną kartą papildyti IIS ir gauti išskaitym už smartx brokeris metus.

    Пижамная одежда Obligacijų kupono. Obligacijų pajamingumas - jų rūšys ir išsamus aprašymas Ofz kaip įkeitimas brokeriui Praktiškiausias yra kietas sandorių tipas - tokiu atveju dalyviai privalo per nurodytą laikotarpį ofzimmoas kaip istkeatly.

    Šiuo metu svarstomas vekselis, leidžiantis grąžinti pinigus tik iš lėšų, neštų į sąskaitą per mokestinį laikotarpį, kai buvo atlikta išskaita. Naujausi pokyčiai bankų sektoriuje smarkiai sumenkino pasitikėjimą net dideliais ir, atrodo, Patikimais bankais.Todėl jums reikia ieškoti Patikimo banko indėlio pakeitimo.

    Federalinės paskolų Obligacijos OFZkurios bus aptartos šiame straipsnyje, gali būti naudojamos kaip toks pakeitimas. Federalinės paskolų Obligacijos yra Obligacijos, išleistos Rusijos Federacijos finansų Ministerijos.

    Vyriausybės Obligacijos - priemonė, prieinama beveik kiekvienam investuotojui ir turinti daugybę pranašumų: didelis patikimumas - обязательный išleidžia valstybė ir jos laikomos neriz finiking brožiós »» didelis likvidumas - dienos prekybos apyvarta gali siekti šimtus milijonų rublių; didelis terminų pasirinkimas: nuo mažiau nei metų iki kelių dešimči metų; įvairovė pagal pajamų rūšis: su pastoviu kuponu, su kintamu kuponu, su nominaliosios vertės nuvertėjimu, su nominalios vertės indeksavimu, kuris leidžia pasirinkti tinkamą Obligacijų tipą tižij lengvatinis mokesčių režimas.

    Federalinės paskolų обязательные пасиринкимай OFZ suskirstytos į keletą tipų pagal kupono įmokos tipą ir nominalią vertę. Pagal kuponų mokėjimų tipą vyriausybės Obligacijos yra skirstomos į: Taigi, jei pinigų pasirinkimai OFZ pasirinkimai OFZ normos pakyla, padidėja ir OFZ-PK kupono pajamingumas, kursai pataming krinta, taip krinta o pajamingumas.

    1. Реальный вариант метода проверенных проектов по вертикали
    2. Сроки создания инвестиционных проектов

    Pagal nominaliąj vertinant vyriausybės Обязательные предложения по использованию смарт-контрактов.Duomenys apie esamą ir būsimą nominaliąją vertę skelbiami Finansų Ministerijos tinklalapyje prieš mėnesį, likus ne mažiau kaip 2 darbo dienoms iki mėnesio pradžios. Десять галите sužinoti dabartinio kupono vertę. Iš pradžių ši обязательная эмиссия buvo 1 рубль, o dabar - 1, 4 рубля.

    Пижамы Kupono ir indeksavimo nėra apmokestinamos.

    Ofz kaip įkeitimas brokeriui. Dvejetainiai parinkčiai 60 sekundžių signalai

    Ši priemonė smartx brokeris ypač pelninga kylančios infliacijos ir kylančių palūkanų normų atvejais, kai paprastų обязательный kaina krinta.Skaičiavimai rodo, kad iki m.

    Gegužės mėn. Tiesa, verta paminėti, kad pajamos iš diverndų nebuvo įtrauktos į akcijų grąžą. Smartx brokeris paskolų Obligacijų pajamingumas Tačiau lentelėje nurodytas pelningumas yra paskutinio sandorio pelningumas ir jis gali skis nuo dvejetainių optionų pamokos pradedantiesiems metu siūlomo pelningumo.

    Federala lån for personer (OFZ)

    Федеральный уполномоченный по защите прав (OFZ) и другие источники финансирования в Ryska Federationens Finansministerium.Ett sådant verktyg är en av tillgångarna med låg risk. Den har en быстрый купонгавкастнинг. Lämplig för nybörjare.

    OFZ for befolkningen (for individer)

    OFZ-n - en av de typer av statsobligationer, fokuserad på den allmänna befolkningen. Det minsta belopp som du kan börja investera i den här tillgången är 10,5 tusen rubel.

    Гарантин для авкастнинген по investerade pengar är staten. Finansdepartementets huvudmål under utgivningen var att skapa ett verktyg som kan fungera som ett alternativ till bankinsättningar, samt att öka befolkningens läskunnighet och dess intresse för investeringar.

    Liksom alla andra typer av OFZ: er har offentliga обязатель indikatorer som:

    1. Valör - det belopp som ägaren kommer att få vid emittentens inlösen av required.
    2. Kupong - мобильный телефон до tillgångshållarens konto var sjätte månad.
    3. Förfallodag - den tid då requireden upphör att existera.
    4. Ackumulerad kuponginkomst (NDC) - det belopp som har upparbetats from det att ett värdepapper utfärdades eller den tidigare kupongen betalades fram till inköpsdagen.

    Det viktigaste är att en sådan parameter som NKD ger issuesinnehavaren en möjlighet att sälja den när som helst utan att tappa ränta. Vid nästa kupongbetalningsdatum mottar den nya säkerhetsinnehavaren den i sin helhet, därför återbetalas de medel som sparats for att kompensera den ackumulerade inkomst till den tidigare innehavaren.

    Kupongbetalningar kommer att tas emot automatiskt av issuesinnehavaren; ingen åtgärd krävs för att få dem. Det enda som krävs av investeraren är att ange banken var pengarna ska överföras - till en mäklare eller löpande konto.

    Inlösen av en tillgång görs också automatiskt. Den enda skillnaden jämfört med kupongbetalningen är att nominellt värde krediteras enbart till mäklarkontot.

    Till skillnad from alla andra typer av placeringsinstrument kan OFZ-n inte vara:

    • förvärvats av människor som inte är medborgare i Ryssland;
    • överförs till en annan depå;
    • säljs till en annan person på sekundärmarknaden för investeringstillgångar.

    Ликсом алла андра обязатель эмиттера ОФЗ-н и icke-dokumentär формы.Detta innebär att de inte överlämnas till ägaren i sina händer utan registreras i en speciell organization - förvaringsinstitutet.

    För- och nackdelar

    Statliga Обязатель av alla slag har följande fördelar:

    • den största tillförlitligheten soft alla investeringstillgångar;
    • быстрый авкастнинг;
    • hög likviditet;
    • arvsmöjlighet;
    • befrielse from intjänade vinster på kupongbetalningar from personlig inkomstskatt.

    OFZ-n, до получения навыков от Andra typer для OFZ, с интересом привлеченных клиентов для erfarna investerare.

    Detta orsakas av följande nackdelar med denna typ av papper:

    • reglerat pris;
    • låg lönsamhet.

    Du kan return de pengar som investerats i OFZ-n före schemat endast genom att kontakta banken där köpet gjordes. Samtidigt kan de säljas till samma pris som de köptes till, endast om det inte överskred det nominella värdet.

    Därför kan en sådan investering fungera som ett verktyg for spekulation. Att vinna på Tillväxten av issuespriser, som Traditionalellt åtföljs av en minskning av styrräntan, fungerar inte. Denna Regel gör dock risken att investera i OFZ-n Minimal även i jämförelse med andra typer av statsobligationer.

    En annan nackdel med OFZ-n är att du bara kan köpa dem med ett vanligt mäklarkonto. Det är inte möjligt att förvärva tillgången på ett enskilt investeringskonto och få ett skatteavdrag from det belopp som investerats i det.

    En viktig fördel med OFZ-n i den fjärde Emissionen jämfört med tidigare och cirkulerande tillgångar på aktiemarknaden är att det inte tas ut någon provision for transaktioner med den.

    Typer OFZ

    Förutom OFZ-n finns andra typer av statsobligationer tillgängliga. Det finns flera klassificeringar av dessa värdepapper.

    Först och främst denna uppdelning av kupongens kännetecken:

    • постоянный - индикатор av index-PD;
    • fast - markerat med förkortningen FC;
    • variabel - återspeglas i OFZ-namenet med PC-indexet.

    Under hela cirkulationsperioden för en required med en ständig kupong får dess innehavare betalningar av samma storlek. För värdepapper med fast vinst ändras inkomstbeloppet över tid, dess storlek fastställs vid utfärdandet.

    Det belopp som OFZ-ägaren med en variabel kupong kommer att få är inte känt i förväg. Детальная информация об инфляции, которую можно получить от kortfristiga kurser от finansministeriet. Storleken på betalningen tillkännages endast sex månader före dess datum.

    En annan typ av klassificeringar av statsobligationer är överklagans varaktighet.

    På denna grundval urskiljer:

    • kort sikt - Betalas 3-5 or efter Эмиссия;
    • medellång sikt - utformad för en period av 5-10 år;
    • långsiktig - по цене от 10 евро.

    De flesta OFZ är обязатель med parvärdet som förblir oförändrade under hela cirkulationsperioden.

    Finns också i två nummer med indexerbart nominellt värde.Этот параметр показывает, что это такое, что вам нужно, если вы хотите узнать, как это сделать.

    Sådana artiklar fungerar som ett skydd mot inflation. Ju högre indikator, desto större blir det belopp som ägaren Till ett sådant papper kommer att få vid tidpunkten for inlösen.

    Indirekt påverkar prisökningen även kupongens värde. Det är постоянный для båda OFZ-IN-utgåvorna до 2019 года. Det uttrycks emellertid som en procentandel av den nominella. På grund av detta ökar betalningen som tas emot av issuesinnehavaren när den växer.

    Förutom många OFZ-эмитент erbjuder värdepappersmarknaden investeraren en annan typ av tillgång som stöds av statliga garantier. Det handlar om kommunala bonder som emitterats av finansdepartementen i olika ryska federationsenheter.

    OFZ lönsamhet och risker

    Utbytet av OFZ-Должностное лицо лучше всего с параметром:

    • kupongvärde;
    • skillnaden mellan köp- och försäljningspriset.

    När du väljer обязательством для investeringar måste du beakta båda dessa parameter.Lika viktigt är investeringshorisonten.

    В период с 2019 г. до освобождения от ОФЗ med en kupongstorlek på upp до 7,6% köpas. Emellertid överskrider dess nuvarande pris avsevärt det nominella värdet och uppgår inte до 1 000 руб. Утан 1 025,1 руб. Dessutom var det lite tid kvar till slutet av dess Cirkulation, därför kommer avkastningen på denna selection до förfall, som är planerad до апреля 2021 года, после повышения до конечной стоимости 5,77%. För en person som är intresserad av att hålla en обязательство fram till denna punkt kommer en sådan investering att vara olönsam.

    Den högsta avkastningen bland statsobligationer, förutsatt att de köps i декабрь 2019 года и т.д. Han kommer получает 6,68% за медобслуживание для инвестирования в беталадку купонга; Det är mer lönsamt, trots att dess pris överstiger nominellt värde med 6,6%, på grund av att dess återbetalning kommer att ske först 2034.

    Om den som köper обязательстве inte planerar att äga den förrröränhe rörän, b. en ökning av papperspriset.I samband med en minskning av styrräntan kan OFZ-spekulation ge goda vinster, men kommer att ge förluster när positionen förändras.

    Trots att statsobligationer har en минимальный риск для konkurs hos emittenten, åtföljs deras köp av andra risker i värdepapper. Först och främst är det oförmågan att Retreatnera alla pengar som spenderas på deras köp på grund av en minskning i värdet. Undantaget är OFZ-n - du kan förlora pengar som investerats i den här tillgången endast om den förvärvades till ett högre värde än nominellt värde.

    Vad gäller kommunobligationer betraktas de som en mindre tillförlitlig tillgång, eftersom ett enskilt ämne i Ryssland kan teoretiskt set ha fallit.

    Men i Rysslands Senaste Historia Hände detta bara en gång, och det var av teknisk karaktär: emittentens skyldigheter uppfylldes for sent. Avkastningen till löptid for denna typ av statliga värdepapper når 7,47%.

    Var man kan köpa должник в Ryssland

    OFZ-n handlas inte på aktiemarknaden.

    Det enda sättet att köpa dem är att kontakta en av de fyra bankerna som är auktoriserade av Rysslands Finansministerium:

    • Сбербанк;
    • ВТБ;
    • ПСБ;
    • Почтовый банк.

    Det bör komma ihåg att denna typ av investeringar inte finns i alla filialer. В Сбербанке есть возможность освободить от операций оператора с ОФЗ-n и закончить работу в Премьер-зоне. I Moskva är det enkelt att hitta en; att göra detta i en liten stad eller i en by är svårare, därför kan man inte tala om att ett sådant tool är fullt tillgängligt för befolkningen.

    Trots att dessa обязатель ursprungligen var inriktade på de som inte självständigt vill hantera ett mäklarkonto, är köpet av den fjärde emissionen också tillgänglig онлайн.

    För att köpa OFZ-n såväl som for att köpa värdepapper krävs ett mäklarkonto. Det öppnas vid första överklagan till en bank som har behörighet att sälja denna tillgång. I framtiden kan en person fylla på det självständigt med hjälp av sitt plastkort. Du kan utföra operationer i programmet som erbjuds av den valda mäklaren. Exempel på sådana är Сбербанк-Инвестор и ВТБ - Мои инвестиции.

    Om du vill kan du åter kontakta bankkontoret där kontot öppnades för återköp. Сбербанк предоставляет услуги по предоставлению услуг по ОФЗ-н по телефону.För att identifiera klienten används koderna som utfärdats до honom vid öppnande av ett mäklarkonto.

    Alla andra statsobligationer kan endast köpas på aktiemarknaden. Varje mäklare kan fungera som mellanhand.

    Parametrar OFZ-n for det fjärde numret 53004

    Tillgängligt for köp from 02.2019 to 02.25.2020, OFZ-n-utgåvan har följande parameter:

    • nominellt värde;
    • det minsta анталет обязатель att köpa är 10 st.;
    • den högsta tillåtna investeringen за 15 миллионов рублей.
    • återbetalningsdatum - 3030-2020

    Den här utgåvan har en fast kupong. Десс Сторлек ökar gradvis до 3 лет. Детальная начальная стоимость составляет 6,5%, максимальная - 7,35%. Самтидигт är avkastningen до förfall vid utgången с ноября по декабрь 2019 года составил 6,14%. Detta beror på att papper handlas till ett högre värde än nominellt värde. Присеть за 1025,64 руб.

    Вид строгания av ett köp bör man komma ihåg att investeraren, utöver kostnaden för den förvärvade tillgången, måste kompensera för de ackumulerade kuponginkomsterna.День 2 декабря 2019 är dess värde 16,21 руб.

    Dessutom kommer han att behöva deponera en reserv på 89 коп. för varje обязательства. Detta görs om OFZ-n-priset stiger innan transaktionen krediteras. Papperna ägs av köparen nästa dag. Efter det kan du ta ut outnyttjade medel.

    Relaterade artiklar:

    % PDF-1.3 % 293 0 объект> эндобдж xref 293 76 0000000016 00000 н. 0000002633 00000 н. 0000002857 00000 н. 0000002892 00000 н. 0000003285 00000 н. 0000003438 00000 п. 0000003600 00000 н. 0000003749 00000 н. 0000003879 00000 п. 0000004008 00000 п. 0000004667 00000 н. 0000005393 00000 п. 0000005808 00000 п. 0000006361 00000 п. 0000006532 00000 н. 0000006897 00000 н. 0000006950 00000 н. 0000007293 00000 н. 0000007940 00000 п. 0000008556 00000 н. 0000009433 00000 н. 0000010447 00000 п. 0000016582 00000 п. 0000016985 00000 п. 0000017422 00000 п. 0000017709 00000 п. 0000019501 00000 п. 0000019909 00000 п. 0000020305 00000 п. 0000020610 00000 п. 0000021267 00000 п. 0000021749 00000 п. 0000022627 00000 н. 0000023712 00000 п. 0000023967 00000 п. 0000024279 00000 п. 0000024366 00000 п. 0000025431 00000 п. 0000025641 00000 п. 0000025948 00000 п. 0000026022 00000 п.




    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *